温哥华岛古老海岸温带雨林中喀斯特与非喀斯特基质植物多样性格局及其保护意义

《Forensic Science International: Synergy》：Plant diversity patterns across karst and non-karst substrates in old-growth coastal temperate rainforests of Vancouver Island, Canada

　　本研究针对全球范围内喀斯特与非喀斯特基质上维管植物多样性对比研究匮乏的现状，在加拿大温哥华岛古老海岸温带雨林开展90个样方360个嵌套子样方调查，评估了树木、灌木和草本群落的物种丰富度、Shannon多样性(α)、组成差异度(β)和区域异质性(γ)。结果表明喀斯特森林局部尺度物种贫乏但贡献显著β多样性，非喀斯特基质则维持更高α和γ多样性(p<0.001)。研究首次为温带喀斯特生态系统提供实证数据，揭示基岩地质通过互补作用塑造生物多样性的机制，对制定沿海温带雨林保护策略具有重要科学价值。

　　

在全球气候变化和工业采伐加剧的背景下，古老森林作为提供栖息地、水文缓冲、碳储存和气候调节等关键生态系统服务的主体正面临严重威胁。特别是在北美太平洋西北地区，古老森林现存面积仅占历史范围的极小部分，使得那些分布在特殊基质（如喀斯特地貌）上的残余林分成为生态保护和研究的优先对象。喀斯特地貌以其复杂的水文系统和独特的生物多样性而全球闻名，在加拿大不列颠哥伦比亚省覆盖约10%的面积。然而，对比喀斯特与非喀斯特基质上维管植物多样性的研究在全球范围内仍属稀缺，尤其在加拿大等温带地区更是缺乏实证数据。这种知识缺口令人担忧，因为喀斯特森林系统在遭受干扰后容易出现土壤流失、再生不良和侵蚀等问题，其生态恢复尤为困难。

为填补这一空白，研究人员在加拿大温哥华岛中部高地的三个古老森林地点（Tahsish、Memekay和Kinman）开展了系统的植被调查。这些地点均位于海岸西部铁杉（CWH）生物地理气候区内，代表相邻且连续的古老森林景观，但发育于喀斯特（K）和非喀斯特（NK）两种基质上，并具有相似的海拔、坡向和坡度条件。研究采用分层随机抽样设计，共设置90个400平方米的圆形样方（每个样方内含四个1平方米的嵌套子样方），对树木（胸径≥10厘米）、灌木（高度≤2米）和草本（高度≤1米）层进行了全面调查。

研究团队运用了多种关键技术方法：通过iMapBC和Sentinel Hub进行空间数据整合与样地定位；采用增量钻取树芯法确认林分年龄；使用线性混合效应模型（lme4）处理嵌套设计数据；通过vegan包进行多元统计分析（包括PERMANOVA和NMDS排序）；利用指示物种分析（indicspecies包）识别与基质类型显著相关的物种；并计算Shannon-Wiener指数（α多样性）、Bray-Curtis相异度（β多样性）和区域异质性（γ多样性）来全面评估生物多样性模式。

3.1. 树种组成与多样性

对90个样方中1969棵树木的分析显示，喀斯特森林在局部尺度上物种贫乏，树木丰富度和Shannon多样性（α）显著低于非喀斯特森林（p<0.001）。虽然Karst.km样地记录了最大的中位基部面积（86.7平方米/公顷），但非喀斯特森林表现出更高的γ多样性（p<0.001）。NMDS排序显示不同地点间群落组成存在显著差异（PERMANOVA F=17.86, R2=0.52, p=0.001），其中Karst.km和Non-karst.km形成了独特的组成集群。指示物种分析发现山铁杉（Tsuga mertensiana）、黄柏（Callitropsis nootkatensis）和西部红柏（Thuja plicata）与非喀斯特基质显著相关，凸显了非喀斯特森林在维持树种多样性方面的重要作用。

3.2. 灌木物种组成与多样性

灌木层调查记录了8个物种，显示出更为明显的基质驱动差异。喀斯特森林的灌木丰富度和Shannon多样性持续较低，特别是在Karst.mk和Karst.km样地接近零值，与非喀斯特森林形成鲜明对比（p<0.001）。PERMANOVA分析表明不同地点间灌木群落组成存在显著差异（F=6.41, R2=0.28, p=0.001），NMDS排序清晰区分了喀斯特和非喀斯特样地。假杜鹃（Menziesia ferruginea）、铜灌木（Elliottia pyroliflora）和沙龙白珠树（Gaultheria shallon）被确定为非喀斯特森林的指示物种，进一步证实了基质对灌木群落组成的过滤作用。

3.3. 草本物种组成与多样性

草本层记录了46种植物，呈现出与灌木层相似的格局。喀斯特样地的物种丰富度和Shannon多样性显著低于非喀斯特样地（p<0.001），Gamma多样性也显著降低（p<0.001）。PERMANOVA揭示了地点间显著的组成差异（F=9.90, R2=0.37, p=0.001），特别是Karst.km与Non-karst.km之间存在极强的相异性（F=19.21, p<0.001）。指示物种分析识别出10种与非喀斯特森林显著相关的草本植物，包括粉红山月桂（Phyllodoce empetriformis）、假绿藜芦（Veratrum viride）和鹿卷心菜（Nephrophyllidium crista-galli）等。

研究结论部分强调，喀斯特和非喀斯特古老森林在维持沿海温带雨林生物多样性方面扮演着互补而独特的角色。喀斯特森林虽然局部物种贫乏，但通过其独特的物种组合对β多样性做出了不成比例的贡献；而非喀斯特森林则维持了更高的分类学和结构多样性。这种模式与全球喀斯特系统的生态理论一致，表明基岩地质通过环境过滤（浅层土壤、养分保持能力差和斑块化微地形）强烈影响群落构建。研究结果强调了在保护规划中需要考虑地质多样性，将古老森林视为生态上不可互换的实体，针对不同基质类型制定专门的管理策略，以维持温带雨林的生物多样性、生态系统功能和长期恢复力。这项研究为温带喀斯特生态系统提供了难得的实证数据，将岩石学驱动的群落构建全球模型扩展到了温带雨林系统，为制定基于地质多样性的保护策略提供了科学依据。