弗林特河水坝百年生态影响研究：水质与底栖生境变化及修复前景

《River Research and Applications》：Impacts of a Century-Old Urban Dam on Water Quality and Habitat Composition, Flint River, Flint, MI

　　本研究通过BACI（前后对照干预）设计评估了弗林特河百年水坝对水质（以底栖大型无脊椎动物为生物指标）和底栖生境组成的生态影响。结果显示城市化与河道渠化显著降低生物评分，而时间推移（伴随去工业化）和秋季采样则提高评分。水坝上下游底质组成差异显著（上游细颗粒沉积为主），但坝体位置与水质无明确关联。研究为城市河流修复（水坝拆除与人工 riffle 构建）提供了关键基线数据，强调多季节监测对生态恢复评估的重要性。

　　

ABSTRACT

水坝对全球河流生态系统产生深远影响，包括生境破碎化、沉积物运移改变和生物多样性降低。城市河流尤其脆弱，水坝会加剧河道渠化、污染和河岸带退化等压力因素。对此，水坝拆除正成为全球日益增长的生态修复工具。本研究评估了美国密歇根州弗林特河上一座百年历史的终端水坝在修复前的生态影响，重点关注水质和水生生物生境。河流修复措施包括水坝拆除、构建 riffle 结构和河岸植被种植。本研究启动了一项前后对照干预（BACI）的多季节、多年研究，以调查城市河流修复的生物和物理结果。统计模型揭示了城市化地点与底栖大型无脊椎动物评分之间存在负相关关系，表明发达地区的生态完整性降低。然而，在一个经历了显著去工业化的城市中，水质评分随时间显著改善。季节性模式也很明显，秋季底栖样本产生的水质评分高于春季样本。未发现水质与相对于水坝的位置有关联。生境分析揭示了水坝上下游底质组成的显著差异，上游以细颗粒物为主。预计水坝拆除和 riffle 构建将恢复生境异质性并增加生物多样性，促进河流生态系统恢复。

1 Introduction

人为干扰已显著改变了全球河流。水坝尤其会导致生境破碎化、扰乱沉积物运输并降低生物多样性，全球超过280万座水坝加剧了生态系统退化。虽然水坝提供水电、防洪和灌溉等服务，但其生态成本促使资源管理范式发生转变，从广泛筑坝转向拆除水坝和生态系统恢复。这一趋势主要出现在北美和欧洲，那里有数千座废弃水坝计划拆除，而亚洲、南美洲和非洲国家仍在继续扩建水电基础设施以满足能源需求。

水坝的生态影响包括改变河流地貌、底质组成、水质和生物多样性。已记录的变化包括溶解氧变化、营养动力学改变、河道简化以及沉积物运输中断，这些都阻碍了生态系统过程和物种移动。水坝上方细颗粒沉积物积聚，增加了氮水平并降低了氧气可用性，而下游河段则表现出河岸冲刷和生境异质性丧失。即使是小型低水头水坝（高度<7.6米）也能引起显著的地貌变化，使河道剖面平坦化并消除 riffle——这些关键生境提供富氧、异质性的底质，支持多样化的水生生物。

此类生境变化深刻影响底栖大型无脊椎动物，它们被广泛认为是水质量和生态完整性的敏感生物指标。全球案例研究表明，与自由流动的系统相比，受水坝影响区域的大型无脊椎动物群落表现出丰富度降低、分类组成改变和功能多样性降低。在受调节的流态下，riffle 的丧失通常会降低大型无脊椎动物密度，并将群落结构转向更耐受的类群，因为 riffle 提供湍流、氧合和生境复杂性。尽管水坝拆除和城市河流修复项目快速增长，但只有不到10%的项目得到系统监测以评估结果，长期的生物和物理数据仍然稀缺。采用稳健设计（如BACI）的研究仍然不常见，大多数评估依赖于局限于单一季节或区域的短期、机会性采样。这种监测差距阻碍了评估生态问题范围和修复解决方案有效性的能力。

本研究通过弗林特河（美国密歇根州）的案例研究来帮助解决这一差距，该系统具有河道改造、工业污染和低水质的历史。我们评估了拆除百年汉密尔顿水坝前的基线条件，重点关注作为水质指标的底栖大型无脊椎动物以及水坝上下的底质组成。具体来说，我们假设：（1）水坝上游城市化区域将表现出比受影响较小的下游区域更低的底栖大型无脊椎动物评分；（2）随着城市近几十年的去工业化，底栖大型无脊椎动物总体评分将随时间增加；（3）水坝上下的底质组成将不同，细颗粒沉积物在上游积聚，较粗底质在下游，导致水坝下方大型无脊椎动物生境质量降低。

2 Methods

2.1 Study Site

我们的研究重点是美国密歇根州的弗林特河流域。弗林特河是Shiawassee河的主要支流，全长228.85公里，流域面积2143.65平方公里，汇入休伦湖的Saginaw湾。该流域受到水坝、河道渠化和各种人为改造的严重影响。弗林特河流域大部分为农业（49%）、非森林（15%）和城市区域（15%），污染物可能通过点源和非点源污染（如径流）广泛分布于流域内。弗林特河流域存在93个现有水控结构，通过骤发洪水、加剧侵蚀和沉积、极端温度波动、简化鱼类生境以及破坏沉积物和营养循环，加剧了河流的退化状况。PFAS和汞在弗林特河中尤其令人担忧，需要政府机构密切监测鱼类组织中的含量。污染物的影响因其在终端汉密尔顿水坝上方沉积物中的吸附而加剧，它们与过量营养物一起浓缩。这种改变随后改变了水的化学成分，并对水生生物和生态系统健康构成威胁，尽管由于弗林特自1980年代开始的去工业化，污染物负荷已经减少。密歇根州弗林特市城市中心的弗林特河“修复”包括拆除汉密尔顿水坝和一个季节性屏障，并用六个战略性布置的岩石急流（riffle）取代（于2024年秋季完成），改善河流可达性，增加河岸植被种植，并沿河滨创建城市公园。将在整个流域内评估底栖大型无脊椎动物和底质相对于汉密尔顿水坝的情况，并分别评估水坝正上方和正下方的情况。

2.2 Macroinvertebrate Collection and Analyses

大型无脊椎动物于2021年和2022年春季和秋季在水坝正上方和正下方100米范围内收集（N=4），遵循FRWC协议，并根据水坝下方的采样情况进行了修改。由于水坝下方水流更深更急，我们使用独木舟和带延长杆的抄网进行采样。在水坝上方和下方的区域，我们使用抄网刮取河床底质表层90湿网分钟。在此期间收集大型无脊椎动物，随后使用FRWC协议提供的二分键在现场鉴定到目。一旦鉴定，根据其分类组成、多样性、丰富度和耐受性群对大型无脊椎动物进行分类，以评估水坝上下的溪流健康评级。所有统计分析均使用R版本4.3.1进行。为了分析水坝正上方和正下方水质评级的差异，我们使用Shapiro-Wilk检验确定数据是否呈正态分布，并根据这些结果采用Mann-Whitney U检验。

我们通过整合FRWC在1999年至2020年间在42个地点收集的数据，以及密歇根环境、五大湖和能源部（EGLE）在2008年和2013年在9个采样点收集的数据，扩充了我们两个采样点的数据集，总共达到53个采样点。EGLE的采样和评分方法与FRWC使用的方法不同。为了便于比较FRWC和EGLE的评分，我们将两地的评级标准化为四个类别：优秀、良好、中等或差。这些类别是基于使用R中“quantile”函数的分位数建立的。第一分位数代表0%至25%的评级（差），第二分位数代表25.1%至50%（中等），第三分位数代表50.1%至75%（良好），第四分位数代表75.1%至100%（优秀）。这种标准化允许对FRWC和EGLE在弗林特河其他可涉水支流获得的水质结果进行有意义的比较。

2.3 Relationship Between Benthic Macroinvertebrates and Environmental Variables

为了研究基于底栖大型无脊椎动物评分的终端水坝上下游水质评级受影响的生态特征，我们使用Google Earth Pro在流域内收集了额外数据。我们通过采用线性混合效应模型检查了弗林特河流域53个地点的大型无脊椎动物评级与一组预测变量之间的关系。我们的综合模型将大型无脊椎动物评级作为响应变量，并将采样点作为随机效应以调整重复测量。预测变量包括位置（汉密尔顿水坝上方或下方）、年份、采样期（春季或秋季）、河道渠化（是或否）和城市化（是或否）。为了评估预测变量之间的多重共线性，我们计算了方差膨胀因子（VIF）并移除了VIF值>2的变量。为了确定对我们分析最有影响的变量，我们使用‘MuMIn’包中的dredge函数进行了模型选择过程。使用经过小样本校正的Akaike信息准则（AICc）对顶级模型进行排名。ΔAICc < 2的模型没有有效差异，因此我们使用“AICcmodavg”和“car”包进行了模型平均。为了解释我们的模型系数，我们应用了90%的置信区间以增强我们检测模型中潜在有意义效应的能力。

2.4 Benthic Macroinvertebrate Habitat

为了评估底栖大型无脊椎动物生境的可用性，我们分析了水坝上方200米和下方200米处的沉积物颗粒大小。使用了各种设备和技术。我们在水坝上方和下方建立了10条垂直于河流流向的横断面。第一条上游和下游横断面位于距水坝50米处以确保安全。随后的横断面间隔十米。使用Excel中的随机数生成器，我们生成了10个点沿每条横断面采样，点之间的平均距离为5米，以充分采样约50米的整个河流宽度。沿着每条横断面从河南侧到北侧进行采样。在每个点，我们使用Ekman采样器采集底质样本。我们通过摇晃现场托盘直到样本均匀分布在盘子上，然后盲目选择一个颗粒，从每个底质样本中随机选择一个单一颗粒。我们使用数字卡尺测量所选颗粒以获得最长轴（长度）、中间轴（直径）和最短轴（厚度）。记录测量值后，我们将所有颗粒放回采集它们的河流中，并在每个样本之间冲洗托盘。最后，使用Wentworth尺度，根据中间轴的测量值为每个颗粒分配一个类别大小。

我们使用中间轴测量值，并使用Shapiro-Wilk检验检验正态性，随后进行了Mann-Whitney U检验，比较了水坝上方和下方的颗粒大小。此外，我们计算了每个位置的细颗粒百分比，特别找到了第50百分位数（D₅₀）和第90百分位数（D₉₀）的中间轴直径。这些值分别代表低于该直径的颗粒占50%和90%。

3 Results

3.1 Relationship Between Benthic Macroinvertebrates and Environmental Variables

水坝正上方和下方200米处的水质评级不服从正态分布（W = 0.566, p < 0.0001）。在四个采样期内，我们发现水坝上方的大型无脊椎动物评级高于下方，尽管这种差异在统计上不显著（W = 12, p = 0.181）。因此，我们关于水坝上方大型无脊椎动物评分更高的假设未得到统计支持。

增加了额外的采样点和采样事件以补充我们的水质评估并拓宽我们结果的背景。我们补充的数据集跨越数十年，整合了FRWC、EGLE和我们自己收集的数据。结合数据集显示，6.67%的地点评级为差，40%为中等，46.7%为良好，6.67%为优秀。

在我们的综合模型中未检测到预测变量之间存在多重共线性。系数估计表明大型无脊椎动物评分受时间变量影响。年份与大型无脊椎动物评分呈正相关关系（90% CI: 0.0032, 0.0258），支持我们的假设，即去工业化减少的人为影响可能有助于改善水质。此外，秋季采样期的大型无脊椎动物评分高于春季（90% CI: -0.13, -0.0077）。城市化和河道渠化都对大型无脊椎动物评分产生净负面影响。然而，相对于水坝的位置与大型无脊椎动物评分没有显示出明确的正面或负面关系。

3.2 Benthic Macroinvertebrate Habitat

水坝上方和下方200米处河流底质大小等级的分布不服从正态分布。水坝上方的底质主要由三个大小等级组成，形成一个相对均匀、以淤泥为主的生境。然而，沿河岸的一些区域含有无法用手持式挖泥器采样的大块岩石（2018年为河岸稳定安装的抛石）。相比之下，水坝下方的底质表现出更广泛的大小等级范围，尽管水坝下方的底质冲刷导致许多采样事件中颗粒计数较低。我们观察到水坝上方细颗粒积聚，计算出的细颗粒百分比表明了这一点。水坝下方的颗粒组成不同。统计分析显示两组之间存在显著差异，支持我们关于水坝上下底质中值沉积物大小存在差异的假设。

4 Discussion

我们对城市化流域中水坝周围水质和生境的分析得出了三个关键发现。首先，整个弗林特河流域的城市化和河流渠化对底栖大型无脊椎动物评分产生了负面影响。其次，底栖大型无脊椎动物评分随时间增加，并且在秋季采集的样本中评分更高。第三，水坝上方和下方的中值沉积物大小显著不同，反映了改变的地貌。这些结果强调了城市化和工业化对河流生态系统的普遍影响。

水坝因其改变破碎河流的物理化学和地貌质量而闻名，创造了具有意义的独特生境。我们的结果显示大型无脊椎动物评分与城市化区域之间存在负相关，这与欧洲、亚洲和南美洲的研究一致。城市化有多种副产品，包括河道渠化，这种改变影响河流形态和生态系统功能。河道渠化使系统脱水，导致湿地减少、河流形态改变以及影响改变生态系统中生物体的底质变化。类似的研究结果揭示了河道渠化与河道内屏障结合对波兰两条受影响河流底栖群落的负面影响。其他研究发现，河流河道的人为改造是影响低地河流大型无脊椎动物及其生物多样性的主要因素。底栖大型无脊椎动物的有限分布范围使它们对干扰和污染特别敏感，为研究区域的水质变化提供了反思性测量。生态系统内的生物多样性是其健康和生产力的关键指标。我们的结果表明研究区域处于退化状态，因为我们在水坝下方受影响更大的区域发现了较少多样性的大型无脊椎动物种群。

污染物是全球流域的主要压力源，影响大型无脊椎动物群落和污染物在水生食物网中的生物累积，尤其是在河流的筑坝段。尽管我们的研究未直接测量污染物，但弗林特河流域的农业、城市和工业土地利用可能通过点源和非点源贡献了污染。在过去的50年中，点源污染的减少和经济转变与弗林特河中大型无脊椎动物多样性的增加以及随后水质的改善同时发生，这与监管和修复行动后在欧洲和北美观察到的恢复趋势相似。例如，在泰晤士河和莱茵河等河流中，水质立法和改进的废水处理使得污染敏感类群得以回归，随后大型无脊椎动物多样性得到改善，这些模式与我们研究中观察到的改善一致。

季节性模式很明显，秋季大型无脊椎动物评分较高，可能反映了生长、繁殖和有机质可用性的增加，以及春季洪水干扰的减少。底栖群落的季节性变异是全球温带和亚热带河流的常见现象。然而，季节动态的强度和方向可能受到城市化的强烈调节。在城市河流中，以骤发暴雨洪水、改变的河道结构和减少的河岸输入为特征的水文改变可能破坏大型无脊椎动物定殖、生长和资源可用性的自然季节周期。例如，春季和夏季的暴雨涌流通常会增加冲刷和沉积，在许多类群最脆弱的时期降低生境稳定性。相反，秋季条件可能在城市系统中提供临时避难所，因为较低的流量和积累的有机质可以缓冲一些压力源。因此，将季节性纳入城市河流健康评估至关重要，因为单季采样的研究可能低估城市化的生态后果或忽视干扰后的恢复轨迹。我们发现的秋季较高大型无脊椎动物评分强调了在城市修复研究中需要进行多季节监测，以捕捉自然周期以及城市化放大或抑制这些周期的方式。

水质与水坝邻近度之间的关系是模糊的。虽然上游站点往往比下游站点评分高，但差异不显著。全球报告了类似的模糊性，因为水坝引起的沉积物滞留、营养通量和流态改变可能对大型无脊椎动物群落产生高度可变的响应。一些研究记录了蓄水区上游敏感类群的强烈下降，那里细颗粒沉积物积聚且氧气减少，而其他研究报告了下游增强的生境异质性支持了更高的丰富度和多样性。这些对比的结果表明，水坝的生态影响可能高度依赖于背景，随流域特征、水坝年龄和规模以及当地人为压力强度而变化。我们的发现与这种更广泛的混合响应模式一致，突出了在高度城市化的河流中仅将大型无脊椎动物群落结构归因于水坝邻近度的困难。

我们的生境评估证实了水坝上方与下方沉积物组成的显著差异。上游区域以细颗粒沉积物为主，导致均匀的生境，而下游区域由于改变的沉积物运输和流动动力学表现出更大的底质异质性。这些地貌模式在北美、欧洲和亚洲的筑坝河流中有充分记录。上游细颗粒沉积物的积聚通常限制生境适宜性并降低大型无脊椎动物多样性，而下游的异质性可以增强生物多样性和生态系统功能。值得注意的是，我们的采样揭示了下游有一系列底质大小，但也有冲刷迹象：在几次挖泥作业中，采样器取回的底质极少甚至没有，为显著的地貌不稳定性提供了轶事证据。此类冲刷现象，即沉积物被侵蚀并向下游输送，在筑坝系统中有充分记录。这些观察支持我们的第三个假设，即沉积作用在水坝上方最为突出，而下方的不稳定性和冲刷可能降低生境质量和大型无脊椎动物评分。广泛而言，我们的发现与全球研究一致，表明水坝引起的破碎化改变了河流的地貌和物理化学特性，对生物多样性和生态系统过程产生影响。

展望未来，持续进行的修复工作，如水坝拆除和riffle安装，预计将改善大型无脊椎动物种群，促进鱼类洄游并增强整体河流生物多样性。这些干预措施恢复了纵向连通性，增加了生境异质性，并重建了更自然的沉积物流动机制，这些都是水生群落恢复的关键驱动因素。全球类似的项目一致证明了生态效益：美国和欧洲的水坝拆除在短短几年内导致底栖无脊椎动物丰富度和丰度的快速增加。在中国，通过riffle和pool重建的大规模修复改善了生境质量，从而提高了大型无脊椎动物多样性和群落结构的稳定性。同样，英国的修复工作表明，重新连接破碎的生境和增加流动变异性可以显著加速鱼类和无脊椎动物的恢复。这些结果表明，即使是在高度城市化的流域中，基于生态原理的局部行动也可以促成可衡量的生物多样性收益。理解这些复杂的相互作用对于设计有效的修复策略至关重要，而像本研究这样的BACI研究为评估城市河流系统中干预措施的轨迹和有效性提供了宝贵的证据。