城市生态优势驱动繁殖成功：欧亚红松鼠城乡种群生殖策略差异及其保护启示

《Mammalian Biology》：Urban females experience better reproductive conditions than rural females in Eurasian red squirrels

　　城市化对野生动物繁殖的影响机制尚不明确，尤其缺乏哺乳动物在补充投喂作用下的生殖生态学证据。本研究通过对比日本带广市城乡欧亚红松鼠（Sciurus vulgaris）种群的妊娠率、繁殖季节、产仔数等指标，发现城市松鼠因稳定获取高能量食物（如核桃、松子等），表现出更早的性成熟年龄（1岁）、更高的多胎繁殖率（40%）及更长的生殖寿命（1-5岁）。结果揭示补充投喂可通过改善营养状态提升城市哺乳动物繁殖输出，为协调城市化与生物多样性保护提供新视角。

　　

随着全球城市化进程加速，自然环境不断被人工景观取代，野生动物的生存面临严峻挑战。然而，城市环境并非完全是生命的禁区，一些物种凭借其行为可塑性或资源利用能力，成功在混凝土森林中开辟生存空间。欧亚红松鼠（Sciurus vulgaris）正是这样一个典型代表，它们常出没于城市公园，甚至依赖人类投喂的食物。但城市化对这类哺乳动物繁殖成功率的具体影响，尤其是人类补充投喂（Supplemental feeding）所起的作用，尚缺乏系统研究。

以往关于补充投喂对野生动物影响的研究多集中于鸟类，且结论存在争议：一方面，投喂可能通过提供高能量食物提升个体的体能状态和繁殖成功率；另一方面，不适当的食物可能引发营养失衡、疾病传播等问题。对于哺乳动物而言，母体营养状况直接关系幼崽的存活与发育，但相关实证研究仍较匮乏。在此背景下，日本研究团队以带广市的城乡红松鼠种群为对象，开展了一项为期三年的野外生态学研究，试图揭示城市化及补充投喂对松鼠繁殖策略的深层影响。

研究人员在城乡共设置9个观测点，通过标志-重捕法和每日行为观测，系统记录了雌性松鼠的妊娠率、初产年龄、繁殖季节、产仔数及多胎繁殖情况。结果发现，城市松鼠的生殖优势全面凸显：其妊娠率高达96.6%，显著高于农村种群（72.7%）；城市个体首次繁殖年龄提前至1岁，而农村个体多为2岁；繁殖季节提早约一个月，且40%的城市雌性能在一年内繁殖两胎（多胎繁殖，Multiple breeding），农村个体则无一例实现。此外，城市松鼠的生殖寿命延长至5岁，单胎离乳幼崽数达3.0只，远超农村的1.5只。这些差异与城市环境中稳定的食物供给（如人类投喂的坚果）密切相关，支持了“营养改善驱动繁殖提升”的假说。

关键技术方法

研究采用标志-重捕法对110只雌性松鼠进行个体识别，通过耳标和颈圈进行长期追踪。繁殖状态通过外阴肿胀度、腹部膨大、乳头变化等形态指标每日记录（依据Wauters和Gurnell标准）。出生日期通过腹部尺寸变化判定，离乳幼崽数通过巢周直接计数获取。数据分析使用线性混合模型（LMM）和广义线性混合模型（GLMM）控制个体与地点随机效应。

研究结果

1. 1.
   妊娠率差异：城市种群妊娠率（96.6%）显著高于农村（72.7%），表明城市环境更利于繁殖启动。
2. 2.
   年龄与繁殖：城市松鼠1岁即可怀孕（75%），农村个体最早为2岁（50%）；城市个体生殖寿命延长至5岁，农村最高为4岁。
3. 3.
   繁殖季节提前：城市松鼠首胎出生时间较农村提早约30天（LMM验证，p=0.02），可能与城市热岛效应及食物充足相关。
4. 4.
   多胎繁殖现象：仅城市种群出现多胎繁殖（41.4%），且与首胎出生时间呈负相关（GLMM，p<0.001），早期繁殖增加二胎机会。
5. 5.
   幼崽数量：城市单胎离乳幼崽数（3.0只）高于农村（1.5只），但样本量限制需谨慎解读。

结论与意义

本研究首次系统揭示城市欧亚红松鼠通过补充投喂获得繁殖优势的生态机制。稳定的高能量食物供给不仅提升个体体质，还推动繁殖策略优化（如提早繁殖、多胎尝试），最终促进种群增长。然而，作者强调补充投喂需科学管理（如提供近似自然食物），且城市保护应超越“投喂策略”，转向构建可持续的生态系统（如野生动物园艺）。研究为协调城市化与生物多样性保护提供关键案例，论文发表于《Mammalian Biology》。