全基因组系统发育重塑深海巨口鱼、闪光鱼、蝰鱼及其近缘类群（巨口鱼目）的演化认知

《BMC Ecology and Evolution》：Genome-wide phylogeny reshapes our understanding of the evolution of deep-sea dragonfishes, bristlemouths, viperfishes, and allies (Stomiiformes)

　　本研究针对巨口鱼目（Stomiiformes）深海鱼类长期存在的系统发育争议，通过整合936个核基因位点与大量线粒体COI序列，开展了迄今最全面的系统基因组学分析。研究揭示了传统分类中Gonostomatidae和Phosichthyidae存在并系与多系现象，提出基于稳健分子和形态证据的八科新分类系统（Vinciguerriidae、Diplophidae、Gonostomatidae、Yarrellidae、Ichthyococcidae、Phosichthyidae、Sternoptychidae、Stomiidae），解决了该重要深海鱼类类群的系统关系不确定性，为理解深海适应性演化提供了关键系统发育框架。

　　

在浩瀚的海洋深处，生活着一群形态奇特、适应非凡的鱼类——巨口鱼目（Stomiiformes）。它们是中深层和半深海带真正的统治者，包含超过460个物种，从微小的闪光鱼到凶猛的蝰鱼，构成了深海生态系统的重要组成部分。这些鱼类拥有令人惊叹的适应性特征：生物发光器官、超黑色素沉着、透明牙齿以及极端的颌骨形态。它们不仅在全球碳循环中扮演关键角色，通过垂直迁移促进碳从表层向深海输送，更是研究深海生命演化的理想模型。

然而，尽管巨口鱼目具有重要的生态和进化意义，其系统发育关系却长期存在争议。传统的形态学分类与分子数据经常产生矛盾结果，导致不同研究对科级分类存在显著分歧。早期基于形态学的研究曾识别多达10个科，而后被合并为四个主要科：Gonostomatidae（闪光鱼科）、Sternoptychidae（褶胸鱼科）、Phosichthyidae（光器鱼科）和Stomiidae（巨口鱼科）。特别是，先前研究对Phosichthyidae的单系性和Gonostomatidae的并系性存在不同观点，而Stomiidae内部的亚科关系更是缺乏稳定分辨率。这种系统发育的不确定性严重限制了我们理解这些非凡适应特征如何演化，以及它们如何促进该类群在深海环境中的成功辐射。

随着气候变化和人类活动对深海生态系统压力日益增加，解析巨口鱼目的进化历史变得尤为紧迫。深海鱼类组织采集的高成本和高难度限制了过去分子研究的物种取样，大多数分析仅聚焦于少数物种或特定科。虽然下一代测序技术为解析进化关系提供了强大工具，但这些先进方法尚未全面应用于巨口鱼目系统学研究。

针对这一知识空白，Chang等人在《BMC生态与进化》上发表了题为"全基因组系统发育重塑我们对深海巨口鱼、闪光鱼、蝰鱼及其近缘类群（巨口鱼目）演化认知"的研究。该研究进行了迄今最全面的巨口鱼目系统基因组学分析，旨在：1）重建巨口鱼目高级阶元进化关系；2）检验传统认可科的单系性；3）评估先前提出的科和亚科级分类方案。

研究团队采用多种关键技术方法：从博物馆标本和公共数据库（NCBI）获取60个巨口鱼目物种的组织样本，使用"Backbone 1"探针组进行外显子捕获测序，获得936个核基因位点；从Barcode of Life Data Systems（BOLD）数据库挖掘2，474条COI序列，通过严格质控筛选可靠数据；采用最大似然法（IQ-TREE）和基于溯祖理论的物种树方法（ASTRAL-IV）进行系统发育重建；通过树一致性因子（tCF）评估拓扑结构稳定性；使用近似无偏检验（AU test）比较不同分类假设。

质量控制在公共数据库序列中的关键作用

研究团队在整合公共数据库序列时发现了严重的数据质量问题。通过对BOLD数据库中2，474条COI序列的系统发育分析和视觉检查，发现29%（717条）的序列存在错误鉴定或污染问题。这些问题在不同科间分布不均：Sternoptychidae问题序列比例最高（33.7%），其次是Stomiidae（26.3%）、Phosichthyidae（37.1%）和Gonostomatidae（20.9%）。过滤掉问题序列后重新进行的系统发育分析显示，数据质量对拓扑稳定性有显著影响，如Gonostomatidae的支持率从过滤前的<55%提升至82%。这一发现强调了在使用公共数据库进行深海鱼类系统发育研究时，实施严格质控流程的必要性。

系统发育分析揭示新颖的深海鱼类关系

基于936个外显子标记的串联分析产生了高度支持的拓扑结构，78%的节点自举值（BS）>85%。与基于溯祖理论的物种树方法相比，串联分析显示出更高的一致性。研究选择了基于完整936个位点数据集的ML树作为主要系统发育假设。为最大化分类覆盖度，研究还构建了包含135个物种的扩展数据集（整合核基因和COI数据），尽管缺失数据比例较高（88%），但主要高级阶元的聚类关系在主要分析中保持稳定。

研究结果挑战了传统巨口鱼目分类框架，揭示了Gonostomatidae和Phosichthyidae存在严重的并系和多系现象。具体而言，Gonostomatidae被解析为两个独立谱系，其中Diplophos与所有其他类群构成姐妹群（除了基部分支的Vinciguerria）。传统的Phosichthyidae七个属分散在四个独立谱系中，呈现高度多系性。

新提出的八科分类系统

基于系统发育和形态证据，研究提出了新的八科分类系统：

1. 1.
   Vinciguerriidae（新科）：包含Vinciguerria和Pollichthys，作为巨口鱼目最基部分支
2. 2.
   Diplophidae：恢复Diplophos和Manducus为独立科
3. 3.
   Gonostomatidae（重新界定）：包含Cyclothone、Gonostoma、Margrethia、Sigmops、Triplophos和Zaphotias
4. 4.
   Sternoptychidae：支持单系性，但内部关系存在不确定性
5. 5.
   Yarrellidae（新科）：包含Polymetme和Yarrella
6. 6.
   Ichthyococcidae（新科）：以Ichthyococcus为模式属的单型科
7. 7.
   Phosichthyidae（重新界定）：仅限于Phosichthys和Woodsia
8. 8.
   Stomiidae：支持单系性，但建议放弃现行的亚科分类系统

树一致性因子分析显示，新提出的科级分类具有高度稳定性：Vinciguerriidae、Yarrellidae和Phosichthyidae的一致性为100%，Gonostomatidae为92%，Stomiidae为77%。相比之下，尽管串联分析中Sternoptychidae获得高支持（100% BS），但其在物种树中呈现并系性，一致性因子仅为38%。

拓扑检验支持新分类系统

通过与最近Smith等人提出的三科系统（Gonostomatidae、Sternoptychidae和Stomiidae）进行近似无偏检验比较，虽然数据集没有统计拒绝Smith等人的单系Stomiidae假设（p>0.05），但该拓扑在13个系统发育树中仅出现一次。将新提出的八科映射到Smith等人的UCE和形态学树上时，八个科中有七个保持单系性，证明了新分类系统的稳健性。

形态学特征支持新分类

研究还编制了形态特征矩阵，将特征映射到系统发育树上，通过ACCTRAN和DELTRAN特征优化方法推断祖先状态。每个新认可的科都定义了明确的形态共衍征，如Diplophidae具有高椎骨数（44-94）和下颚发光器行；Vinciguerriidae具有延长的舌颌骨脊柱与中翼骨韧带连接；Yarrellidae具有前颌骨-吻端皮骨韧带融合等独特性状。

分类学修订建议

研究建议正式承认八个单系科：Vinciguerriidae、Diplophidae、Gonostomatidae、Sternoptychidae、Yarrellidae、Ichthyococcidae、Phosichthyidae和Stomiidae。同时，由于Stomiidae内亚科（Astronesthinae、Melanostomiinae、Malacosteinae）被解析为多系或并系，建议暂停使用现行亚科分类系统，直到更全面的分类取样能够澄清属间关系。

研究结论与意义

这项全面的系统基因组学研究为理解巨口鱼目进化关系提供了坚实基础，解决了长期存在的系统学不确定性。尽管新分类系统与传统和当代分类框架存在差异，但分子系统发育证据结合形态学特征为修订后的分类提供了稳健支持。研究强调了在整合公共数据库序列时实施严格质控协议的重要性，同时指出完全解析Stomiidae内部关系仍需更广泛的分类取样和扩展的基因组标记。

该研究建立的稳健系统发育框架为未来研究深海鱼类的生态和进化动力学奠定了坚实基础，促进了对中深层和半深海带鱼类垂直栖息地利用、摄食策略和进化动力学的精确研究。随着深海生态系统面临日益增加的环境压力，这一修订分类系统为监测生物多样性变化和理解气候变化对深海鱼类的影响提供了必要的系统学基础。