社会寄生蚂蚁的免疫防御策略演化：从宿主剥削到自身防御的适应性转变

《Behavioral Ecology and Sociobiology》：The transition to a social parasitic lifestyle influences maintenance and expression of essential immune defence traits

　　本研究针对社会寄生蚂蚁在免疫防御策略上的演化机制展开探讨。研究人员通过比较专性寄生蚁Polyergus rufescens、兼性寄生蚁Formica sanguinea及其共同宿主Formica fusca对真菌病原体Metarhizium pingshaense的防御行为，发现寄生蚁通过剥削宿主免疫服务并调整自身防御投入来适应寄生生活史。实验表明P. rufescens完全丧失育幼护理能力而依赖宿主，F. sanguinea则保留条件性防御能力（如酸孔 grooming），揭示了社会寄生生活史驱动免疫防御性状演化的新机制。

　　

在蚂蚁社会的复杂世界中，存在着一种特殊的生存策略——社会寄生。这些"寄生虫"蚂蚁不自己筑巢或觅食，而是潜入其他蚂蚁群落，强迫宿主蚂蚁为其服务。就像自然界中的"奴隶主"，它们劫掠宿主蚂蚁的幼虫，将其培养成自己的劳动力。然而，这种奇特的生活方式背后隐藏着一个关键科学问题：当这些寄生蚂蚁逐渐失去自主生存能力时，它们如何应对疾病威胁？

在昆虫社会中，疾病传播是致命威胁。为了应对这一挑战，社会性昆虫演化出了精妙的"社会免疫"系统——个体通过协作行为（如相互清洁、病原体消毒）来保护整个群体。对于社会寄生蚂蚁而言，它们既需要防御病原体，又日益依赖宿主蚂蚁的服务。这种双重压力如何塑造它们的免疫防御策略，是行为生态学领域亟待解开的谜题。

来自德国科学基金会支持的研究团队在《Behavioral Ecology and Sociobiology》上发表了创新性研究，通过比较专性社会寄生蚁Polyergus rufescens、兼性社会寄生蚁Formica sanguinea及其共同宿主蚂蚁Formica fusca的防御行为，揭示了社会寄生生活史驱动免疫防御性状演化的独特模式。

研究人员设计了一套严谨的实验方案，将不同组合的蚂蚁与经真菌病原体Metarhizium pingshaense处理的蛹共同培养，通过视频记录分析其护理行为。实验采用小型人工巢穴（直径55毫米的培养皿），分别设置单物种组合（Ff+Ff、Fs+Fs、Pr+Pr）和混合物种组合（Ff+Fs、Ff+Pr）。每个巢穴放置两只工蚁，24小时适应后加入两个真菌感染的蛹。研究人员通过30分钟的视频记录分析蚂蚁的育幼护理、相互清洁、自我清洁和酸孔清洁等行为，并在后续14天内监测蛹的真菌生长情况和工蚁死亡率。

社会寄生蚁剥削宿主免疫服务

研究发现，宿主蚂蚁Formica fusca在与社会寄生蚁共处时表现出更强的育幼护理行为。当与兼性寄生蚁F. sanguinea共存时，F. fusca的蛹护理行为频率增加了约4倍；而与专性寄生蚁P. rufescens共存时，这一数字更是增加了约10倍。这种模式表明社会寄生蚁确实在剥削宿主的免疫服务，且剥削程度与寄生专化程度正相关。

兼性寄生蚁保留条件性防御能力

与专性寄生蚁不同，兼性寄生蚁F. sanguinea表现出灵活的防御策略。无论是否有宿主蚂蚁存在，它们都保持一定的蛹护理和相互清洁行为。特别值得注意的是，在缺乏宿主蚂蚁时，F. sanguinea显著增加了酸孔清洁行为（一种通过摄取毒液进行消毒的行为），表明它们能够根据社会环境调整防御策略。

专性寄生蚁丧失关键防御能力

研究发现了最显著的行为差异：专性寄生蚁P. rufescens完全丧失了育幼护理和相互清洁能力。在实验过程中，从未观察到P. rufescens个体护理被真菌感染的蛹。相应地，在缺乏宿主蚂蚁的情况下，P. rufescens蛹的真菌生长速度显著加快，证实它们完全依赖宿主提供免疫防御。

防御策略与生存代价紧密关联

行为差异直接反映在生存率上。在混合物种设置中，所有蚂蚁都面临较高的死亡率（93%的死亡个体显示出真菌生长）。然而，在单物种设置中，F. sanguinea通过增加酸孔清洁获得了更好的生存率，而P. rufescens则因缺乏有效防御手段而死亡率最高。这种生存差异揭示了不同防御策略的适应性代价。

化学防御机制可能发生演化改变

研究人员推测，防御策略的差异可能反映了毒液系统的演化改变。已知P. rufescens的毒液中甲酸含量极低（这是对抗真菌病原体的关键成分），而F. sanguinea的毒液成分与宿主蚂蚁相似。这种生理差异可能解释了为何P. rufescens无法有效进行自我防御，而F. sanguinea能保持条件性防御能力。

本研究通过精巧的实验设计揭示了社会寄生蚂蚁免疫防御策略的演化轨迹。研究发现不仅证实了社会寄生蚁对宿主免疫服务的剥削，更重要的是揭示了不同寄生策略如何塑造防御性状的演化：兼性寄生蚁保留条件性防御能力，表现出行为可塑性；而专性寄生蚁则丧失关键防御性状，完全依赖宿主。

这些发现对理解社会性昆虫的共进化动力学具有重要意义。它表明免疫防御性状的维持需要代价，当环境（如宿主的存在）减少了对特定防御性状的选择压力时，这些性状可能迅速退化。同时，研究为社会寄生系统中"性状增益与丧失"的演化模式提供了行为生态学证据，为理解社会性昆虫的免疫系统演化提供了新视角。

研究的创新之处在于将社会寄生现象与免疫防御演化相联系，揭示了行为可塑性在适应寄生生活史中的关键作用。未来研究可扩展至更多社会寄生系统，验证防御策略演化与寄生专化程度之间的普遍关系，并深入探究其分子和生理机制。