氮添加下功能土壤微生物通过团聚体尺度驱动土壤磷组分转化的机制研究

《Frontiers in Microbiology》：Functional soil microbes drive soil phosphorus fractions in response to nitrogen addition across aggregate levels

　　本研究通过七年野外控制实验，揭示了氮(N)添加下草地生态系统不同团聚体尺度（大团聚体LMA/小团聚体SMA/微团聚体MA）中土壤活性磷(Labile P)与非活性磷(Non-labile P)的差异化响应规律。研究发现氮添加通过改变phoD基因细菌多样性、碱性磷酸酶(ALP)活性及微生物化学计量比（MBC:MBP等），间接调控磷组分转化。大团聚体中磷库主要受植物-土壤-微生物互作驱动，而微团聚体则受微生物 stoichiometry 主导。该研究为全球变化背景下土壤磷循环调控提供了团聚体尺度的新视角。

　　

引言

磷(P)作为陆地生态系统中仅次于氮(N)的第二大限制性养分，其生物有效性受土壤微生物驱动的循环过程调控。随着大气氮沉降加剧，土壤磷循环过程发生深刻改变，但氮添加如何通过植物-微生物-土壤互作在不同团聚体尺度调控磷组分转化的机制尚不明确。本研究通过东北草甸草原的长期氮添加实验（0、5、10、20 g N m^?2 y^?1），系统解析了大团聚体(>2 mm)、小团聚体(0.25-2 mm)和微团聚体(<0.25 mm)中活性磷与非活性磷的响应规律。

材料与方法

实验站位于吉林松嫩草原生态系统国家观测研究站（44°45′N，123°45′E）。自2015年起实施随机区组设计氮添加实验，于2021年7月进行土壤采样。通过湿筛法分离三类团聚体，测定磷组分（树脂-P、NaHCO₃-Pi/Po、NaOH-Pi/Po等）、土壤性质（有机碳、pH、速效氮等）、植物参数（生物量、全磷）及微生物指标（磷脂脂肪酸PLFA、phoD基因丰度与多样性、碱性磷酸酶ALP活性、微生物生物量碳氮磷MBC/MBN/MBP）。采用双因素方差分析、随机森林模型和偏最小二乘路径模型(PLS-PM)等统计方法解析驱动机制。

结果

氮添加对磷组分的调控呈现显著的团聚体特异性。在大团聚体(LMA)中，氮添加导致活性磷下降15.3%（20 g N m^?2 y^?1处理），非活性磷降低4.4%；而微团聚体(MA)中两类磷组分分别增加21.4%和14.1%。小团聚体(SMA)的磷库则未受显著影响。微生物分析显示，大团聚体中phoD基因细菌多样性和丰度随氮添加下降，而微团聚体则呈现真菌/细菌比(F:B)和phoD基因丰度升高的相反趋势。随机森林模型表明，大团聚体磷库主要受土壤有机碳(TOC)和植物全磷驱动，微团聚体则受微生物化学计量比（MBC:MBP等）主导。路径分析进一步揭示：大团聚体中磷组分通过植物性状和土壤性质直接调控，而微团聚体则完全由微生物特性（ALP活性、MBP等）直接支配。

讨论

团聚体物理结构差异是导致磷组分响应分异的核心因素。大团聚体疏松多孔的特性使其成为"磷供应库"，氮添加引发的磷限制促使植物与微生物竞争吸收，导致磷库消耗。而微团聚体因致密结构成为"磷储存库"，氮输入促进有机碳积累，通过化学溶解和微生物活化（如ALP分泌）共同驱动非活性磷积累。值得注意的是，phoD基因细菌在不同团聚体中呈现差异化响应：大团聚体受碳源限制导致其功能减弱，微团聚体则通过提升ALP催化效率促进磷转化，但生物固持作用强于矿化速率，最终导致非活性磷累积。微生物化学计量调节机制在微团聚体中尤为突出，微生物为维持C:N:P平衡（Redfield比率）主动调节磷吸收转化过程。

结论

本研究首次系统阐明氮沉降背景下土壤团聚体尺度磷组分转化的微生物驱动机制。大团聚体磷循环受植物-土壤-微生物多重调控，而微团聚体主要由微生物化学计量平衡主导。研究强调将团聚体介导的过程纳入草地磷管理策略，为全球变化背景下土壤磷可持续利用提供理论依据。未来需结合稳定同位素示踪等技术，区分生物与化学过程对磷转化的贡献，并在全球尺度开展多站点验证。