松材线虫媒介昆虫云杉花墨天牛（Monochamus saltuarius）触角与口器感器形态及分布研究：揭示其嗅觉系统的结构与功能

　　本研究通过扫描电镜系统描述了云杉花墨天牛（Monochamus saltuarius）成虫触角、下颚须和唇须上感器的形态、类型、数量及分布特征，揭示了8种触角感器（含亚型）和7种口器感器的超微结构与潜在功能，为理解该重大林业害虫（松材线虫媒介昆虫）的化学感受机制、寄主识别及环境感知提供了关键的形态学基础。

　　

1 引言

云杉花墨天牛（Monochamus saltuarius）是中国及东亚地区重要的林木蛀干害虫，同时也是松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus）的关键传播媒介。其成虫借助触角、下颚须和唇须感知外界化学与物理信号，进而完成寻找寄主、识别配偶及选择产卵场所等行为。感器作为昆虫感受外界刺激的特化外骨骼结构，由形成细胞、感觉神经元及辅助细胞构成，可感知化学、机械、温度、湿度乃至红外辐射和CO₂等多种信号。尽管已有研究对天牛科昆虫感器进行了部分描述，但关于云杉花墨天牛口器感器的系统研究仍属空白。本研究利用扫描电镜详细观察并定量分析了该虫触角、下颚须及唇须上感器的形态、分布及性二型现象，为深入解析其嗅觉感受机制及开发基于行为调控的防控策略奠定基础。

2 材料与方法

成虫标本采集自辽宁省新宾满族自治县，通过悬挂诱捕器（以蒎烯、L-β-蒎烯及(1S)-(+)-3-蒈烯为引诱剂）获得。取下的触角、下颚须和唇须经2.5%戊二醛固定、磷酸缓冲液清洗、乙醇梯度脱水及丙酮处理，干燥后喷金，使用扫描电镜（Thermo Fisher Scientific Apreo C）在20 kV下观察并测量。感器分类主要依据Dyer和Seabrook、Schneider、Altner和Prillinger及Zacharuk的系统，并参考近期鞘翅目感器研究文献。各结构长度、直径、表面积及感器密度数据采用SPSS进行t检验分析（P<0.05）。

3 结果

3.1 触角及口器的形态结构

雌虫体长显著大于雄虫（19.80±0.20 mm vs. 19.11±0.20 mm），但中胸宽度无显著差异。触角均为线状，由柄节（Sc）、梗节（Pe）、鞭节（F，含9个亚节）及基节（Ra）组成。雄虫触角总长（39,675.16±570.12 μm）显著长于雌虫（26,345.54±363.49 μm），且各鞭节长度（除梗节外）及表面积均大于雌虫。下颚须4节（M1–M4），唇须3节（L1–L3），其总长、分段长度及宽度在性别间多数无显著差异。

3.2 触角感器类型与分布

共鉴定出8种感器类型（含亚型）：

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  B?hm鬃毛（BBs）：锥形直立，无孔，可能为机械感受器，分布于基节和梗节基部。
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  毛形感器（STs）：分3亚型。STIs（竹笋状，无孔，可能为机械感受器）数量最多，雌虫密度更高；STIIs（具纵沟，无孔，机械感受器）；STIIIs（具端孔和纵沟，可能为化学感受器），密度从基部向端部递增。
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  刺形感器（SChs）：分2亚型。SChIs（较长，直立，无孔，机械感受器）；SChIIs（较短，平行于表面，无孔，机械感受器），雌虫数量显著多于雄虫。
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  耳形感器（SAus）：兔耳状，多孔，可能为嗅觉感受器，分布于鞭节。
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  锥形感器（SBs）：分2亚型。SBIs（细长锥形，多孔，嗅觉）；SBIIs（短锥形，端孔，味觉），均集中于鞭节端部。
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  具槽钉形感器（SGPs）：双壁，端部具沟，可能为化学或温度感受器。
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  圆顶形器官（DSOs）：小圆顶状，具中心孔，可能为温湿度感受器。
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  表皮孔（CPs）：小开口，可能分泌化学成分或感受刺激。

感器总密度从触角基部向端部递增，化学感受类感器（如SAus、SBs、STIIIs）主要富集于鞭节。多数感器类型在数量、密度或分布上表现出显著的性二型现象。

3.3 下颚须与唇须感器

共鉴定7种感器类型：

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  BBs、STIIs（机械感受）、STIIIs（化学感受）、SChs（机械感受）、板形感器（SPs，具侧孔，可能为化学或振动感受器）、腔锥感器（SCos，可能为CO₂或温湿度感受器）、CPs及枝形锥感器（STBs，分4亚型：STBI–STBIV，多具端孔，可能为味觉或嗅觉感受器）。

感器数量从须的基部向端部递增，STBs集中分布于下颚须M4和唇须L3顶端，可能与取食时的化学侦察密切相关。感器类型和数量在性别间无显著差异。

4 讨论

感器的形态与分布反映了云杉花墨天牛对生态功能的适应：无孔感器（如BBs、STIs、SChs）多与机械感受相关，用于感知触角位置、接触振动或气流；具孔感器（如SAus、SBs、STIIIs、STBs）则涉及嗅觉和味觉，在寄主定位、交配通讯及食物评估中起关键作用。性二型现象（如雄虫触角更长、化学感器更多）可能与雄性竞争或远距离探测雌性信息素有关。须端高密度STBs的存在表明口器在近距离化学识别（如寄主植物成分检测）中扮演重要角色。DSOs和SCos则可能感知温湿度变化，指导微生境选择。

本研究首次系统描述了云杉花墨天牛触角及口器感器的超微结构、分布及性二型差异，为后续研究其嗅觉受体基因、神经机制及开发行为干扰剂提供了坚实的形态学依据。