利用新热带鼩鼱遗传数据评估末次盛冰期气候模型：一种整合生态位模型与系统地理学的框架

《Ecography》：Which global circulation model works best for my region? Concordance with genetic data for a Neotropical shrew

　　本文提出了一种创新框架，通过整合生态位模型（ENM）与系统地理学遗传数据，来评估不同全球环流模型（GCM）对末次盛冰期（LGM）气候重建的可靠性。研究以墨西哥小型鼩鼱（Cryptotis mexicanus）为例，展示了如何利用种群遗传多样性信号（如线粒体细胞色素b基因的单倍型多样性、Tajima's D和Fu's Fs指数）来验证基于不同GCM（如CCSM4、IPSL-CM5A-LR、MIROC-ESM、MPI-ESM-P）的LGM潜在分布假说。结果表明，MPI-ESM-P模型所预测的寒冷湿润LGM气候情景最符合四个孤立“天空岛”种群具有高遗传多样性及稳定种群大小的遗传证据，为该区域选择了最现实的古气候模型。该方法为在古生态数据稀缺地区（如新热带）改进古分布重建和全球变化生物学研究提供了新思路。

　　

引言：理解物种随时间变化的分布是全球变化生物学研究的核心领域之一。生态位模型（ENM）或物种分布模型常被用来表征物种的环境关联，从而预测其在研究区域的适宜性。这些模型通常基于近期的出现记录和气候数据构建，并可应用于过去或未来的气候情景，以估算物种在这些时间点的潜在分布。将ENM跨时间转移依赖于全球环流模型（GCM）估算的气候情景数据，GCM是调节气候物理过程的数学表示。由于初始状态、方程和算法的差异，不同的GCM在估算全球气候（如冷却强度和降水模式）时经常表现出显著差异。将ENM应用于这些不同GCM的输出，会极大地影响跨时间潜在分布的重建。尽管基于不同GCM估算的潜在分布存在高度变异，且ENM转移对全球变化生物学至关重要，但选择GCM的指导甚少。种内遗传多样性模式反映了种群的 demographic 历史，因此有潜力为GCM的选择提供信息。例如，高水平的种内遗传多样性可能预示着过去的种群规模较大，这与长期的气候稳定性有关；而低多样性通常与种群规模减小或遗传瓶颈有关。本文旨在通过提出一个分析框架，利用现代物种的遗传信号来窥探过去，以确定哪些GCM在特定地理区域能提供最合理的古气候重建。

材料与方法：研究使用墨西哥小型鼩鼱（Cryptotis mexicanus）的地理参考记录，这是一种与北半球新热带云雾林高度相关的小型哺乳动物。经过空间细化（5公里）后，最终使用41个独立地点进行模型校准。作为预测因子，使用了基于CHELSA ver. 2.1月度降水温度数据的四个生物气候变量：最热月最高温（BIO05）、最冷月最低温（BIO06）、最湿月降水量（BIO13）和最干月降水量（BIO14）。使用最大熵法（Maxent ver. 3.4.3）建模，并通过ENMeval ver. 2.0.4包进行模型优化选择，采用空间区块交叉验证。选择的最优模型设置特征类型为线性和二次型，正则化乘数为1.0。除了可视化当前的最优生态位模型外，还将其转移到基于四个替代GCM的末次盛冰期（LGM）气候情景：CCSM4、IPSL-CM5A-LR、MIROC-ESM和MPI-ESM-P。使用最小训练存在阈值（MTP）和10分位数训练存在阈值（10P）将连续预测转换为二元图（适宜 vs 不适宜）。还生成了四个GCM的集合图。为了进行遗传检验，研究聚焦于 Sierra Madre Oriental 附近的四个地理隔离地点（“天空岛”）：1) El Cielo, 2) Sierra de Otontepec, 3) Los Mármoles, 4) Sierra Norte de Puebla。通过叠加当前和基于各GCM重建的LGM潜在分布图，为每个种群建立 demographic 预测：若当前种群所在地在LGM也适宜，则推断为持续占据（种群稳定）；反之，则推测为冰后殖民的结果。使用细胞色素b基因序列进行系统地理学分析。计算了单倍型数量（H）、单倍型多样性（h）和核苷酸多样性（π），以及Fu's Fs和Tajima's D指数，以评估是否偏离中性进化模型。构建了 median-joining 单倍型网络，并进行了贝叶斯系统地理学和生态聚类分析（BPEC）以推断单倍型关系和祖先历史。

结果：四个GCM对研究区域LGM气候的估算存在显著差异。CCSM4和IPSL-CM5A-LR显示寒冷月份的最低温度低于MIROC-ESM和MPI-ESM-P的估算，差异可达10°C。IPSL-CM5A-LR显示雨季降水明显较高，而MPI-ESM-P是唯一未显示干季极端干旱的模型。基于选定的最优模型的空间预测显示，适宜区与山地栖息地相关，与物种的自然史信息一致。基于不同GCM的LGM适宜性地理格局预测存在差异。CCSM4和IPSL-CM5A-LR情景显示物种的潜在古分布比当前更靠南，收缩显著。而MIROC-ESM和MPI-ESM-P显示更广阔的潜在古分布，尤其是MPI-ESM-P表明研究区最北端也有适宜条件。定量上，MPI-ESM-P和MIROC-ESM的预测重叠度最高（Schoener's D = 0.811），而CCSM4与其他情景的相似性最低。多变量环境相似性表面（MESS）图在不同GCM间也存在显著差异。四个GCM及其集合对四个焦点种群的种群历史（及预期遗传后果）预测差异巨大。CCSM4和IPSL-CMM5A-LR预测所有四个当前种群均为冰后殖民结果。MPI-ESM-P预测所有四个种群均有长期持续的适宜条件，表明各种群规模稳定。MIROC-ESM预测南部和中部三个种群（C, D, B）长期存在，北部种群（A）为冰后扩张。集合模型的预测与MIROC-ESM相同。遗传多样性及种群 demographic 模式方面，所有四个焦点种群均显示出高多样性。共鉴定出18个单倍型，分布在四个种群中，无共享单倍型。El Cielo（A）有5个独有单倍型，Sierra de Otontepec（B）和Los Mármoles（C）各有3个，Sierra Norte de Puebla（D）有7个，单倍型数量最多。尽管各种群单倍型数量不同，但所有地点均表现出高遗传多样性和强种群结构模式。核苷酸多样性也较高，尤其是最北端（El Cielo）和最南端（Sierra Norte de Puebla）种群，它们具有最高的单倍型多样性（h = 1.0）和较高的核苷酸多样性（π分别为0.005和0.007）。Fu's Fs和Tajima's D指数值均不显著。高遗传多样性和非显著的 demographic 指数与种群规模稳定的信号一致。Median-joining 单倍型网络和BPEC结果均揭示了四个聚类（各对应一个分析种群），无共享单倍型，存在大量独有（末端）单倍型，且未采样到祖先单倍型。没有一个种群显示出近期扩张种群典型的“星形”单倍型网络。

讨论：估算潜在古分布，特别是LGM时期的分布，有助于研究者提出末次冰期-间冰期旋回期间发生的分布变化，从而更好地理解产生当前分布格局的因素和过程。当前结果首先强调，由于使用不同GCM导致的古分布重建的重要变异可能在当前和未来研究的浪潮中被忽视；其次，该领域需要停下来考虑确定哪个GCM在特定研究区域最现实的必要性。在像生物多样性丰富的新热带等古孢粉学数据仍然稀少的地区，遗传数据对于决定哪种GCM气候情景最符合现实尤其具有指导意义。本案例中使用的细胞色素b是一种常用的分子标记，在“全球南方”的实验室中相对容易测序，并且在全球相对较多的脊椎动物种群和物种中可用，使其特别适用于此类问题。使用高通量测序数据可以进行更复杂的分析策略，例如，从替代古分布假说推导出的广泛参数集上进行 coalescent 模拟，有助于定量识别更可能的情景。未来研究还可以利用更精细的时间分辨率（例如，使用过去时期至今的多个时间步长进行重建）来调查更小但可能重要的第四纪气候变化（如全新世中期）的影响。关于如何使用GCM估算古分布——在任何特定区域或全球范围内——会导致错误或有限的推断，以及程度如何，仍有待评估。在本案例中，基于CCSM4的古重建与墨西哥小型鼩鼱的遗传信号所暗示的情况相去甚远；相反，较少使用的气候情景（尤其是MPI-ESM-P）似乎更现实。与基于MPI的古分布在遗传上的一致性表明，对于该区域，LGM时的温度和降水（例如，分别在最冷和最干月份）并未像其他GCM输出所显示的那样剧烈降低。重建古分布研究中的其他关键方法学问题也值得考虑。未来研究还应评估每个GCM所需的环境外推程度，并相应地谨慎对待各自的潜在分布。集合图或共识图有时通过平均或组合基于两个或多个GCM估算的所有潜在分布而受到青睐，这可能有助于识别不同估算产生的一致区域或较低不确定性区域。然而，混合不同的（有些明显对比的）气候情景会稀释较好模型的信号，并可能阻碍理解气候变化对生物多样性的影响；因此，识别最佳或最现实模型并单独或协同考虑它们的方案，对于识别最现实的情景具有前景。本文概述和阐述的框架可在此过程中发挥重要作用，特别是对于包含重建过去分布的研究，从而更好地理解气候变化对生物多样性的影响。