森林破碎化对地中海山地草地植物多样性的影响：面积与生境条件的交互作用

《Ecosphere》：Effects of landscape fragmentation at a fine scale on Mediterranean mountain grassland plant diversity

　　本文研究了地中海山地阔叶林（Quercus pyrenaica）内草地片段化对植物群落的影响。研究发现，片段面积而非连通性是影响物种丰富度和组成的关键因素，较小片段（<250 m2）更易受森林边缘效应影响，土壤碳含量更高，并促进了喜湿多年生植物（如森林边缘种）的繁盛，而较大片段（>1000 m2）则更利于旱生一年生植物（如耕地和干燥草地物种）的生存。南向坡向可缓解小片段的不利微环境。研究强调了在草地保护中，维持中等以上片段面积（>500 m2）对于保育地中海草地特有的一年生及旱生植物多样性的重要性。

　　

研究背景

地中海地区的山地草地是欧洲生物多样性最丰富的栖息地之一。在西班牙瓜达拉马山脉，历史上为放牧而清理并维持的多年生草地（以Agrostis castellana为优势种）随着近几十年来畜牧活动的废弃，其上的比利牛斯栎（Quercus pyrenaica）森林逐渐恢复，导致草地被分割成大小不一、相互隔离的片段。这种由自然森林基质的扩张所导致的草地破碎化过程，改变了景观格局，可能对草地植物群落产生深远影响。然而，与农业景观中草地破碎化的广泛研究不同，由森林演替引起的、在自然森林基质内发生的草地精细尺度破碎化研究尚不充分。理解这种破碎化效应对于制定有效的草地生态系统保护策略至关重要。

材料与方法

研究在瓜达拉马山脉一处成熟的比利牛斯栎森林（约300公顷，海拔1200-1400米）内进行。该地区属地中海气候，土壤呈酸性。研究者利用航拍照片识别并绘制了森林内的50个草地片段，面积从100平方米到2公顷不等。根据面积将这些片段分为三类：小片段（<250 m²，32个）、中片段（250-550 m²，8个）和大片段（>1000 m²，10个）。最终选取了30个片段（小、中、大各12、8、10个）进行详细植被调查。在每个片段的2m×2m样方内（小片段1个，中片段5个，大片段10个，共152个样方），于2020年和2021年6月（草地群落生长旺季）记录了所有草本植物的覆盖率。

除了片段面积，研究还量化了景观背景指标：边缘效应（周长面积比）、500米缓冲区内的草地百分比、以及基于Hanski指数（设定平均扩散距离为500米）的连通性。同时，测量了每个片段的土壤碳氮浓度、坡向和坡度。植物物种根据EUNIS栖息地分类系统划分为5个生境偏好组：耕地与园地（Arable）、干燥草地（Dry）、半湿润草地（Mesic）、季节性湿润与湿润草地（Wet）以及阔叶林与针叶林（Forest）。此外，还按生活型（Life form）将物种分为一年生植物（Therophyte）和多年生植物（Hemicryptophyte, Geophyte, Chamaephyte）。

数据分析采用广义线性混合模型（GLMM）检验片段面积、连通性指标、坡向、坡度、土壤氮含量等对各类群物种丰富度的影响，其中年份嵌套于样方再嵌套于片段作为随机效应。通过冗余分析（RDA）和基于Bray-Curtis相异性的置换多元方差分析（PERMANOVA）来探究环境变量对植物群落组成的影响。

研究结果

共记录到106种草本植物。干燥草地（Dry）物种最丰富（38种），其次是半湿润草地（Mesic，25种）、森林（Forest，22种）、湿润草地（Wet，11种）和耕地（Arable，10种）。一年生植物（39种）主要集中在耕地和干燥草地的物种中，而多年生植物（67种，以Hemicryptophyte为主）在其他群组中占主导。

总物种丰富度在不同面积片段间差异不显著，但物种组成存在明显差异。GLMM分析表明，片段面积是影响耕地（Arable）和森林（Forest）物种组以及多年生植物（Hemicryptophyte）丰富度的显著预测因子。小片段不利于耕地物种（系数-0.27, p<0.05），但有利于森林物种（系数0.44, p<0.001）和多年生植物（系数0.14, p<0.05）的丰富度。连通性指标（缓冲区草地百分比、Hanski指数）和土壤氮含量对任何类群的丰富度均无显著影响。北向坡对一年生植物丰富度有负效应（系数-0.55, p<0.001），并且坡向与片段面积对干燥草地物种丰富度存在交互作用。坡度对干燥草地、半湿润草地和多年生植物有负效应，但对森林物种有正效应。

群落分析（RDA）显示，片段面积、坡向和缓冲区草地百分比是解释群落变异的主要环境因子，共同解释了13.78%的调整后方差（总方差20.55%，p<0.001）。PERMANOVA进一步证实片段面积解释了群落变异的14.26%（p<0.001），坡向解释了5.84%（p<0.001），缓冲区解释了3.80%（p<0.02）。成对比较表明，大片段与小片段、大片段与中片段的群落组成存在显著差异，而小片段与中片段之间差异不显著。大片段和南向坡的片段与干燥草地和一年生植物相关联，而小片段和北向坡的片段则与森林物种和多年生植物相关联。

土壤分析显示，小片段的土壤碳浓度显著高于大、中片段，表明森林边缘的凋落物输入增加了土壤有机质。土壤氮浓度在不同片段间无显著差异。

讨论

研究发现，草地片段化对植物多样性的影响主要体现在群落组成而非总体物种丰富度上。片段面积是关键的驱动因素，其效应超过了景观连通性。这可能是由于片段间距离较短，尚未对种子传播构成显著障碍，但片段面积的减小显著改变了微环境条件（如光照减少、湿度增加、土壤碳积累），从而对物种进行了环境过滤。

较小片段（尤其是<500 m²）更易受周围森林的影响，形成了更荫蔽、湿润的微环境，这有利于喜湿、耐阴的多年生植物和森林边缘物种的定居，而不利于需要充足光照和较干燥环境的旱生一年生植物（如许多耕地和干燥草地物种）的生存。南向坡向通过提供更温暖、干燥的局部条件，可以在一定程度上缓解小片段的不利影响，支持旱生一年生植物的存续。土壤碳含量的梯度变化也印证了森林对小块草地的生态影响。

研究结果与经典岛屿生物地理学理论的预测部分一致，即面积效应显著，但在此精细尺度上，隔离效应不明显。这表明，对于地中海山地森林内的草地保护，维持一定的片段面积（建议>500 m²）比单纯强调片段间的连通性更为重要。

结论

本研究揭示了森林扩张导致的地中海山地草地破碎化对植物群落的显著影响。破碎化主要通过改变片段面积来影响环境条件，进而筛选物种，导致小片段草地群落向更喜湿、耐阴的多年生植物和森林物种演替，而较大片段则保留了更多典型的、具有地中海特色的旱生一年生草地植物。景观连通性在当前研究尺度下并非限制因子。因此，为了有效保护地中海山地草地的生物多样性，特别是那些适应开放、干燥生境的专性物种，建议通过可持续放牧或有计划的森林疏伐等方式，维持草地片段具有足够的面积（至少中等大小以上），以防止其因环境条件改变而丧失原有的生态特征。未来的研究可结合历史景观数据，进一步探讨灭绝债务（Extinction debt）在这些破碎化草地中的潜在影响。