大型哺乳动物行为可塑性的表达机制及其对环境变化的响应策略研究

《Ecosphere》：Expression and mechanisms of behavioral plasticity in large mammals

　　本综述深入探讨了大型哺乳动物在面对快速环境变化（特别是气温升高）时表现出的行为可塑性（Behavioral Plasticity）。研究通过分析17个种群（9个物种）1068个动物年的GPS数据，揭示了动物通过改变栖息地选择（如海拔、树冠覆盖度）和运动速度来应对热胁迫的机制。研究强调环境异质性（如栖息地属性变异）是驱动行为可塑性的关键因素，而内源性特征（如体型大小）的影响未达显著水平。这些发现为理解动物对气候变化的适应策略提供了重要见解，对野生动物保护和管理具有指导意义。

　　

引言

行为可塑性（Behavioral Plasticity）是指个体根据外部刺激、经验或环境变化调整行为的能力，是人类引起的快速环境变化背景下动物应对策略的重要组成部分。理论及实证研究表明，行为可塑性的表达和程度主要受环境变异和内源性特征（如体型大小）的促进或制约。然而，这些因素在行为可塑性中的具体作用机制尚不明确，尤其是在自由活动的大型哺乳动物中，跨物种和跨种群（种群和个体水平）的比较研究相对缺乏。

本研究通过分析美国怀俄明州落基山脉地区17个种群、9种大型哺乳动物（包括大角羊、美洲野牛、北美狮、落基山马鹿等）在2001至2019年间的1068个动物年GPS数据，量化了动物在夏季气温升高时的行为可塑性，并测试了其潜在机制。研究聚焦于动物对升温的响应，包括对缓解热胁迫的栖息地属性（如海拔、树冠覆盖）和产生热的行为（如运动速度）的相对选择变化。

方法

数据准备与研究区域

研究使用了1068个独特动物年的GPS位置数据，涵盖575个个体，代表9个物种的17个种群。数据采集时间间隔不超过5小时，以确保对资源选择和运动行为进行精细分析。夏季定义为6月15日至8月31日，对应一年中最热的时期。仅保留在夏季研究期间至少有70天白天位置的个体年数据。

栖息地选择

为量化个体行为可塑性，研究采用资源选择函数（RSF）分析动物对四种物理资源的选择：海拔、地形太阳辐射指数（TRASP）、复合地形指数（CTI）和树冠覆盖百分比（percent cover）。RSF通过逻辑回归拟合，响应变量为位置使用与否，预测变量包括上述物理资源及其与相对日最高温度（relatTmax_HR）的交互项。交互项的beta系数用于表示个体水平的行为可塑性。

运动特征

运动速度（千米/小时）通过连续GPS位置间的欧氏距离除以时间间隔计算，并取自然对数后进行标准化。使用广义线性模型评估运动速度与相对日最高温度的关系。

气候数据

日最高温度数据来自Daymet数据库（1平方公里空间分辨率和日时间分辨率），并计算相对日最高温度（relatTmax），表示某日温度在个体夏季活动范围内19年温度分布中的分位数。

行为可塑性的量化

研究计算了两个行为可塑性指标：种群平均行为可塑性（个体RSF交互项beta系数的加权平均绝对值）和种群内个体间行为可塑性的平均变异（加权方差平方根）。权重为beta系数标准误的倒数。

解释行为可塑性的变异

研究测试了三个假设：物理环境假设（环境异质性驱动）、热条件假设（环境压力大小驱动）和内源性特征假设（体型、食性、性别驱动）。使用单变量线性回归和AIC模型选择评估各假设的支持程度。

结果

栖息地选择与运动特征

大多数个体表现出对温度升高的行为可塑性。平均80%的个体年至少有一个交互项beta系数p值小于0.05。具体行为响应因种群而异：10个种群随温度升高选择更高海拔，11个种群选择更偏东北的坡向（较低TRASP值），7个种群选择更高树冠覆盖，14个种群选择更高湿润潜力（较高CTI值），8个种群降低运动速度。

种群平均行为可塑性

所有种群均表现出行为可塑性，但程度不同。叉角羚种群（Sublette和Shirley Basin）可塑性最高，北美狮和野牛种群最低。可塑性度量单位为标准差，具体值因种群而异。

种群内个体间行为可塑性的平均变异

种群内个体间行为可塑性变异普遍较高。个体对海拔和树冠覆盖的选择响应变异最大，对TRASP、CTI和运动速度的响应变异相对较小。

行为可塑性变异的解释

种群平均行为可塑性仅受物理环境假设支持：树冠覆盖异质性较低时，种群平均行为可塑性较高（R²=0.253, p=0.040）。湿润潜力（CTI）异质性较高也可能导致更高的可塑性，但证据较弱（R²=0.175, p=0.094）。热条件假设和内源性特征假设未得到支持。

种群内个体间行为可塑性的变异主要受物理环境假设解释：树冠覆盖异质性较低（R²=0.592, p<0.001）、种群范围内平均湿润潜力较高（R²=0.418, p=0.005）、平均树冠覆盖较低（R²=0.400, p=0.006）、海拔异质性较低（R²=0.360, p=0.011）、湿润潜力异质性较高（R²=0.311, p=0.020）和树冠覆盖异质性较低（R²=0.291, p=0.025）时，变异较大。热条件假设有有限支持，内源性特征假设无支持。

讨论

本研究证实了大型哺乳动物在应对升温时普遍表现出行为可塑性，主要通过调整栖息地选择和运动行为来缓解热胁迫。与预期相反，种群平均行为可塑性在环境更均质（如树冠覆盖异质性低）时更高，可能与认知成本、行为模式广度等因素有关。种群内个体间响应差异显著，表明可能存在多种行为策略应对热胁迫。

未发现内源性特征（体型、食性、性别）对行为可塑性的显著影响，可能与样本量有限或未测量其他特征（如年龄、健康状况、毛色）有关。热条件假设未获支持，或因未考虑其他气候因素（如风速、湿度）。

研究结果对野生动物管理具有启示：保护高海拔、地形异质性的栖息地可为动物提供热缓解选项；维持环境特征多样性有助于支持个体间行为差异，增强种群应对气候变化的能力。

行为可塑性是动物应对快速环境变化的第一道防线。本研究表明，大型哺乳动物能通过多样行为策略适应升温，这种灵活性在温带环境中具有普遍性。未来研究应纳入更多气候因素和内源性特征，以更全面理解行为可塑性的机制。