高山生态系统开花物候的时空动态：海拔与林冠覆盖的交互影响

《Ecosphere》：Evaluating floral resource availability in mountain habitats

　　本文利用机器学习辅助的相机监测技术，揭示了瑞士阿尔卑斯山不同海拔和林冠覆盖条件下野生花卉开花物候的精细格局。研究发现，林冠覆盖（而非海拔）是延长低海拔地区开花持续时间的关键因子，而高海拔地区则呈现出更高但更同步的花卉丰度与多样性。这项研究强调了局部生境异质性在缓冲气候变化导致的植物-传粉者物候异步化中的潜在作用，并为利用新兴技术监测生态系统动态提供了范例。

　　

研究方法

相机部署

研究在瑞士阿尔卑斯山的卡拉达山（Calanda Mountain）设置了35个轨迹相机（Reconyx HyperFire 2），分别部署在1400米（林线以下）、约1950米（林线）以及2000米（林线以上）的海拔梯度上。在有树木存在的区域，一半相机放置于林冠下，另一半置于开阔草甸，从而形成五种不同的海拔/林冠组合研究位点：低海拔开阔地、低海拔林冠下、高海拔（林线）开阔地、高海拔（林线）林冠下以及林线以上区域。相机固定在距地面1米处，以60度角向下倾斜拍摄，在整个生长季（2022年4月6日至10月6日）持续工作，每日在09:00、12:00和15:00各拍摄一张照片以控制光线变化的影响。

视觉机器学习

研究采用YOLOv8目标检测框架来自动识别相机图像中的花朵。研究人员对792张图像进行了人工标注（其中720张用于训练和验证，72张作为测试集），共标注了31种开花植物。模型在测试集上的性能通过精确度、召回率、平均平均精度（mAP）和交并比（IoU）等指标进行评估，以量化其在复杂自然背景下检测花朵的能力。

开花曲线拟合

为了估算每日花卉丰度并考虑算法的假阳性和假阴性检测，研究制定了一套数据处理流程：以一天内三张图像中检测到的最大花朵数作为该日的花卉数量；对孤立的检测（疑似假阳性）进行归零处理；对连续检测日期之间的零值（疑似假阴性）进行线性插值；对于观测期始末的“边缘效应”，在谨慎的前提下进行了有限的外推（最多7天），以高斯曲线模拟花朵数量的变化。最终，得到了按日期、物种和位点划分的花卉数量矩阵，并据此计算了物候指标，如首次开花日、末次开花日、开花持续时间和平均开花日期（丰度加权），以及每日/位点的总花卉丰度和开花物种丰富度。

统计分析

使用R语言进行统计分析。通过方差分析（ANOVA）和事后检验（Tukey HSD）比较不同研究位点（五种海拔/林冠组合）在物候指标（首次、末次、平均开花日期，开花持续时间）、花卉总丰度和物种丰富度上的差异。此外，利用广义加性混合模型（GAMM）分别对每种生境-海拔组合的花卉丰度和物种丰富度随年积日（DOY）的变化进行建模。针对6种最常见且数据量充足的物种（如Alchemilla conjuncta, Crocus albiflorus等），分别建立了线性模型，以探究物种特异性对栖息地（开阔/林冠）和海拔的物候响应。

研究结果

海拔和林冠覆盖影响开花持续时间而非起始时间

分析结果表明，不同研究位点之间的首次开花日期没有显著差异。然而，末次开花日期和开花持续时间则存在显著差异。具体而言，林线以下及林冠下的位点，其末次开花日期显著晚于林线以上的开阔地位点，开花持续时间也相应更长。开花季节的长度在林线以下的林冠下位点最长，显著长于林线以上和林线处的林冠下位点。平均开花日期在不同位点间无显著差异。这些结果提示，在林线以下区域，林冠覆盖可能通过调节微气候（如减缓温度波动和极端高温）来延长花卉资源的供应期，而非影响其启动时间。

物种丰富度和花卉丰度随海拔升高而增加

研究发现了海拔对花卉资源丰度和多样性的强烈影响。总体而言，位于林线及林线以上的高海拔位点，其花卉总丰度和开花物种丰富度均显著高于林线以下的位点。特别是，林线开阔地的花卉丰度最高。季节动态模式也显示，高海拔位点的花卉丰度和物种丰富度在生长季中期呈现出一个更集中、更显著的峰值，而低海拔位点（无论开阔与否）的花卉供应则更为平稳但丰度和丰富度较低。这表明，尽管物候启动时间相似，但高海拔生境在短暂的生长季内可能为传粉者提供了更集中、更丰富的资源。

物种特异性物候格局

对常见物种的个体分析揭示了高度可变的物种特异性响应。尽管如此，仍能观察到一些群落水平的趋势：总体上，开阔生境的开花启动和结束倾向于早于林冠下生境，导致林冠下生境的开花事件相对延迟，开花持续时间在林冠下生境，尤其是低海拔林冠下，有缩短的趋势。此外，高海拔位点（林线及林线以上）的物种间物候（如首次开花和峰值开花日期）变异性似乎较小，表明在高山环境中，严苛的生长季条件可能导致了更强的物种间开花同步性。

讨论

林冠覆盖和海拔对开花起始、终止、持续时间和平均日期的影响

本研究的一个关键发现是开花物候的起始时间在不同海拔和林冠条件下无显著差异，这与许多先前研究不同。这可能源于群落水平分析整合了物种特异性响应，或表明开花启动更受光周期等广谱因子的调控。相反，末次开花日期和开花持续时间对生境因素（尤其是林冠覆盖）的响应更为明显。林冠覆盖在低海拔地区通过创造更温和、更稳定的微环境，显著延长了花卉资源的可用期。这表明，山地景观中森林斑块与草甸的交错镶嵌可能通过提供延后且持续的花卉资源，在缓冲传粉者面临的物候不匹配风险方面扮演重要角色，特别是在气候变化导致物候异步化加剧的背景下。

花卉丰富度和花卉丰度的海拔差异

研究表明，海拔对花卉资源数量（丰度）和多样性（丰富度）的影响远大于对其出现时间的影响。高海拔地区（林线附近及以上）支持了更高的花卉丰度和物种丰富度，这可能与中海拔山区草本植物多样性较高有关。这种资源分布格局意味着，能够跨越海拔梯度活动的传粉者可能从高海拔地区获得更重要的资源补充。不同生境间花卉资源峰值出现时间的差异也提示了资源在时间上的互补性。

物种特异性物候结果

物种水平的分析揭示了高度的异质性，说明群落水平的物候格局是许多物种独特响应的整合结果。高海拔位点物候同步性更强的现象，可能源于短暂的生长季窗口和温度依赖的物候触发信号（如雪融）对大多数物种施加了相似的约束。这凸显了在预测未来气候变化影响时，需要考虑物种特异性反应与群落整体行为之间的相互作用。

新方法对于阐明复杂的植物-传粉者动力学至关重要

本研究所采用的结合每日图像采集和机器学习的方法，相比传统物候监测手段（如人工每周普查）具有明显优势，尤其是其极高的时间分辨率能够捕捉到高山短生长季内细微的物候变化。然而，该方法也面临挑战，包括初始设置成本高、需要大量标注数据训练模型，以及在复杂自然场景下（如光线变化、积雪、林冠遮荫）的检测精度问题。尽管存在这些挑战，这种自动化方法在需要高频次、长期监测或难以到达地区的研究中展现出巨大潜力和可扩展性。未来的改进应集中于提高野外复杂环境下的检测精度。

注意事项与未来工作

本研究仅基于单一年份的数据，跨年度的重复研究将有助于揭示更稳定的物候格局。积雪导致的早期数据缺失可能对某些位点的物候起点估计产生一定影响，但通过谨慎的数据外推和处理，这种影响被降至最低。此外，研究区域的自由放牧活动对花卉丰度产生了明显的短期影响，但其在不同海拔/生境间的差异及其对物候格局的潜在干扰尚不完全清楚，是未来研究需要考虑的重要因素。

结论

本研究强调了在变暖的世界中，深入理解开花物候时空动态的必要性。研究表明，树木与草甸构成的复杂镶嵌体可能通过提供时间上互补的花卉资源，帮助缓冲移动传粉者因物候差异移位而面临的资源缺口。同时，物种特异性响应的不确定性、气候变化对林木扩张的直接效应以及人为干扰（如放牧）等因素，意味着未来的图景仍存在大量未知。幸运的是，自动化图像采集与分析技术的进步为生态学家理解和监测这些变化提供了强大的支持工具。