升温胁迫下入侵物种蓝蟹（Callinectes sapidus）胚胎发育的生理生态响应及其对种群补充的制约

《Nature Conservation》：?Assessing the upper thermal limit constraining the physiological performance of Callinectes sapidus embryogenesis under climate warming scenarios

　　本研究针对全球变暖背景下，入侵物种蓝蟹（Callinectes sapidus）在加的斯湾种群补充的潜在瓶颈问题，通过模拟不同升温情景（22°C, 24°C, 26°C, 28°C），系统评估了温度对其胚胎发育性能的影响。研究发现，温度超过24°C会显著降低卵粒大小，加速电子传递系统（ETS）活性，导致幼体提前孵化但畸形率增高，表明26°C可能是其胚胎成功发育的上限温度。该研究揭示了升温对蓝蟹早期生活史的生理约束，为预测其未来种群动态和入侵潜力提供了关键生理生态学依据。

　　

在全球气候变化和物种入侵日益加剧的背景下，理解生物如何响应环境变化，特别是温度升高，已成为生态学和保护生物学研究的核心议题。大西洋蓝蟹（Callinectes sapidus），一种原产于西大西洋沿岸的重要经济蟹类，现已成功入侵包括地中海和欧洲大西洋沿岸在内的多个海域，成为典型的入侵物种。其成功定殖和扩张与温暖的水温密切相关，已有实验室研究表明，高于21°C的温度是其幼体发育的适宜条件。然而，在当前全球变暖的预测下，未来海水温度将持续上升，这是否会对蓝蟹的早期生命阶段，尤其是胚胎发育，产生制约，进而影响其种群补充和入侵进程，是一个亟待解答的科学问题。特别是对于像西班牙加的斯湾这样的新入侵区，其独特的水文条件和人为改造的海岸线可能为蓝蟹的西向扩张提供了便利，但升温的生态效应尚不明确。

为了探究升温对蓝蟹胚胎发育的制约上限，研究人员开展了一项控制实验。他们从加的斯湾的瓜达尔基维尔河口采集了6只抱卵雌蟹，将其卵块均分后，分别在22°C、24°C（对照）、26°C和28°C四种温度条件下进行培养。研究团队系统监测了胚胎发育过程中的多个关键指标：通过显微镜测量卵粒直径的变化以评估发育速率；通过测定电子传递系统（ETS）活性来表征胚胎的潜在呼吸代谢水平；记录孵化时间并观察新孵化幼体的形态和活力，以评估其适合度。

本研究主要运用了几项关键技术方法：首先是通过实验室受控实验，模拟了当前及未来气候变暖情景下的温度处理。其次，利用形态学测量技术，定期跟踪胚胎发育过程中卵粒大小的动态变化。第三，采用了生物化学方法——电子传递系统（ETS）活性测定，作为评估胚胎代谢率的代理指标。此外，还对孵化幼体进行了形态观察和活力评估。研究所用的蓝蟹胚胎样本来自西班牙加的斯湾瓜达尔基维尔河口的野外采集。

温度依赖的卵粒大小变化

分析结果显示，卵粒大小随发育时间呈非线性下降趋势，且在较高温度（26°C和28°C）下，卵粒尺寸显著减小。与22°C相比，在26°C和28°C下，卵粒中值直径分别减少了约6.77微米和4.17微米。这表明升温加速了胚胎发育和卵黄消耗，可能以牺牲躯体生长为代价。

电子传递系统（ETS）活性响应

胚胎的ETS活性随孵育时间延长和温度升高而显著增加。在26°C和28°C下，ETS活性达到峰值且变异性增大，反映出代谢应激和加速的代谢率。特别值得注意的是，ETS活性在26°C和28°C之间达到稳定状态，未能随温度进一步升高而继续增加，暗示了生理功能上调可能已接近极限。

孵化时间与幼体存活

研究发现，温度显著影响孵化时间和幼体质量。在较高温度（26–28°C）下，幼体提前至6-7天孵化，但多数幼体出现畸形（处于前溞状幼体阶段），缺乏直立的头胸甲刺、完全形成的尾节和附肢，活力低下，很快死亡。而在较适温度（22–24°C）下，孵化虽延迟至8-11天，但幼体形态正常，表现出积极的光趋性和游泳行为。

研究还发现，母体来源对卵粒大小和ETS活性有显著影响，表明个体雌蟹的固有差异也会贡献于胚胎发育的变异性。

本研究综合多项生理和发育指标，明确了升温对入侵物种蓝蟹胚胎发育的制约效应。研究结论指出，蓝蟹胚胎发育存在一个最优温度窗口（约22-24°C）。当温度超过24°C（特别是达到26°C以上）时，胚胎性能开始下降，表现为卵粒缩小、代谢应激加剧（ETS活性升高且波动）、以及幼体提前孵化但适合度严重受损（畸形率高、存活率低）。这些现象符合氧和容量限制的热耐受性（OCLTT）理论框架，表明在高温下，需氧代谢能力与氧气供应之间可能出现不匹配，导致生理性能下降。

该研究的重要意义在于，它首次系统揭示了未来气候变暖可能通过制约胚胎发育和幼体质量，成为限制蓝蟹在加的斯湾等新入侵区种群成功补充的潜在瓶颈。虽然适度的升温（如增至26°C）可能通过加速发育周期短期内增强其入侵潜力，但极端高温（如28°C）导致的幼体高死亡率可能会削弱种群招募成功率。这些发现为了解蓝蟹在全球变化背景下的种群动态提供了关键的早期生命阶段生理生态学见解，对预测和管理其入侵生态具有重要价值。未来研究需要结合对本地物种（如欧洲绿蟹Carcinus maenas）的类似评估，以及更宽温度范围的测试，以全面把握升温对物种间相互作用和生态系统的影响。