时空替代与时间替代方法在草本植物花期物候研究中的等效性评估

《Basic and Applied Ecology》：Space-for-Time Substitution to study changes in flowering phenology in herbaceous species is most reliable for early-flowering species

　　本研究针对气候变化下植物物候响应预测中时空替代法（SFTS）与时间替代法（TFTS）的等效性问题，通过整合维也纳植物园172年观测数据与跨国植物物候网络（PhenObs）数据，对17种草本植物开花期温度敏感性进行对比分析。结果表明，两种方法在整体温度敏感性上无显著差异，但早期开花物种的时空等效性更优。该研究为利用空间梯度数据模拟长期气候变暖的物候响应提供了关键证据，发表于《Basic and Applied Ecology》。

　　

随着全球气候变暖加剧，植物物候（phenology）变化已成为生态学研究的热点。开花期提前或推迟可能破坏植物与传粉者间的协同关系，进而影响生态系统功能。然而，预测未来物候趋势面临一大挑战：传统依赖历史观测数据的时间替代法（Time-for-Time Substitution, TFTS）需要数十年甚至上百年的连续记录，数据稀缺且获取成本高昂。为此，科学家提出空间替代法（Space-for-Time Substitution, SFTS），即通过分析当前不同气候区的物候差异来模拟时间尺度上的气候变化响应。但这种方法是否真能可靠替代长期观测？尤其对于草本植物，光周期（photoperiod）和温度等因子在空间梯度上的变异是否会干扰预测准确性？这一问题至今缺乏系统验证。

为解答这一难题，研究团队在《Basic and Applied Ecology》发表论文，创新性地整合了维也纳植物园跨越172年（1852-2024年）的物候记录与覆盖全球11个植物园的PhenObs网络同期观测数据，对比分析了17种多年生草本植物的开花期温度敏感性。研究通过线性混合模型（linear mixed-effects model）和自助法（bootstrapping）等统计方法，首次系统评估了TFTS与SFTS在草本植物物候研究中的等效性。

关键技术方法

研究利用维也纳植物园的历史记录（1852-1856年卡尔·弗里奇观测、1989-1998年沃尔夫冈·马茨克观测）与PhenObs项目（2019-2024年）的标准化数据构建TFTS数据集；SFTS数据则来自PhenObs网络中11个植物园（纬度范围34.127°N–52.454°N）的同步观测。温度数据源自全球气候监测器（Global Climate Monitor）和维也纳气象站记录。通过计算开花日（day of year, DOY）与年均温度的回归斜率，量化物种温度敏感性，并采用元分析（meta-analysis）检验物候位点（temporal niche）和纬度变异（SD_Lat）对方法间差异的影响。

研究结果

1. 整体温度敏感性高度一致

线性混合模型显示，年均温度每升高1°C，草本植物开花期平均提前约7天（p < 0.001）。TFTS与SFTS的回归斜率无显著差异（p = 0.305），且两者开花期均值接近（TFTS为4月22日，SFTS为4月19日）。这表明在控制园艺条件（如灌溉、土壤管理）的植物园环境中，温度是驱动物候变化的核心因子，空间梯度数据可有效模拟长期气候变暖的物候响应。

2. 早期开花物种的时空等效性更优

通过物种水平元分析发现，在TFTS数据中，早花物种的温度敏感性显著高于晚花物种（斜率差0.11天/°C·日，p < 0.0001），例如Anemone nemorosa（花期2月）的敏感性达-10.3天/°C，而晚花物种如Geranium sanguineum（花期6月）仅为-2.1天/°C。然而，这一规律在SFTS中未出现（p = 0.48）。进一步分析表明，SFTS与TFTS的斜率差异随物种花期推迟而增大（p = 0.04），说明SFTS更适用于早花物种。

3. 光周期变异未显著影响等效性

尽管空间梯度上光周期变异较大（纬度标准差SD_Lat最高达5.2°），但其与方法间差异无显著关联（p = 0.52）。研究者认为，这可能因SFTS数据主要来自中欧地区（407/413数据点），光周期变异范围不足。未来需在更大纬度梯度上验证。

结论与意义

本研究首次证实，针对草本植物物候研究，SFTS可有效替代TFTS进行气候变化响应预测，尤其适用于早花物种。这一结论为利用现有空间网络数据快速评估气候变暖的生态效应提供了理论支持。然而，晚花物种的SFTS预测可靠性较低，可能与其对光周期等非温度因子的依赖性增强有关。研究强调，在自然栖息地中，水分、遗传变异等因子可能削弱时空等效性，未来需通过野外控制实验（如增温处理）或跨区域数据（如欧洲物候项目PEP）进一步验证。该成果为优化物候模型、制定生态系统适应策略提供了重要科学依据。