两栖动物不同生活史阶段对铺装道路利用差异的景观生态学研究——以日本东北部两种蛙类为例

《Canadian Journal of Zoology》：Effects of life stages on the occurrence of two frog species on paved roads in northeastern Japan

　　本研究针对道路致死对两栖动物种群恢复的影响，聚焦常被忽视的幼体阶段，通过样线法调查日本东北部庄内地区黑斑侧褶蛙（Pelophylax nigromaculatus）和Tago氏褐蛙（Rana tagoi tagoi）成体与幼体在铺装道路上的出现规律。研究发现幼体对稻田/森林的依赖性更强，且其适宜空间尺度较成体更窄，表明道路风险评估需区分生活史阶段，为两栖动物道路致死减缓措施提供了关键生态学依据。

　　

在全球两栖动物种群数量持续下降的背景下，道路致死（Roadkill）已成为威胁其生存的重要因素之一。以往的道路致死减缓措施，如修建生态廊道或设置警示标志，大多针对成年个体进行设计。然而，这种以成体为中心的保护策略存在明显局限：它可能忽略了幼体阶段独特的生态需求和行为模式，从而无法有效评估道路对种群动态（Demographic dynamics）和集合种群（Metapopulation dynamics）的真实影响。如果幼体因为与成体不同的原因而更容易在道路上死亡，那么整个种群的补充和长期存活能力将受到严重威胁。为了填补这一知识空白，并推动更精准、更有效的保护实践，研究人员将目光投向了不同生活史阶段（Life stages）的蛙类在道路上的出现规律。

为了深入探究这一问题，来自山形大学农学研究生院的Eiki Aikawa和Masayuki U. Saito在《Canadian Journal of Zoology》上发表了一项研究，他们以日本东北部庄内地区（Shonai region）为研究区域，选择了两种生态特性不同的蛙类作为研究对象：黑斑侧褶蛙（Pelophylax nigromaculatus）和Tago氏褐蛙（Rana tagoi tagoi）。黑斑侧褶蛙通常生活在水田等开放水域环境，而Tago氏褐蛙则更偏爱森林溪流。这种物种选择使得研究能够检验不同生态需求的物种其生活史阶段对道路利用的影响是否具有普遍性。

本研究主要采用了样线调查法（Transect surveys）来收集数据。研究人员沿着铺装道路定期行走，记录遇到的活体或路杀的黑斑侧褶蛙和Tago氏褐蛙，并仔细区分其生活史阶段（成体与幼体）。为了揭示影响它们出现在道路上的驱动因素，研究团队测量并分析了两种尺度的变量：一是景观变量，即以每个观测点为中心，在不同半径的缓冲区（Buffers）内，利用地理信息系统分析周围土地覆被类型（如水田、森林）的比例和森林边缘的复杂度；二是天气条件变量。随后，他们运用统计模型来分析这些环境因素如何影响两种蛙类不同生活史阶段的个体在道路上出现的数量。

研究结果

1. 幼体对特定栖息地的依赖性

分析结果表明，无论是黑斑侧褶蛙还是Tago氏褐蛙，其幼体个体在道路上的出现均显著依赖于邻近的特定栖息地。黑斑侧褶蛙的幼体与周边的水田面积呈正相关，而Tago氏褐蛙的幼体则与森林面积密切相关。这意味着，幼体在离开出生地、进行扩散时，严重依赖于其物种特有的原生栖息地（Natal habitat）作为来源。相比之下，成体对邻近栖息地类型的依赖模式则有所不同，显示出更广泛的活动范围或更强的移动能力。

2. 森林边缘效应的阶段差异性

森林边缘（Forest edge）对蛙类道路出现的影响因生活史阶段而异。对于Tago氏褐蛙，森林边缘对成体的出现有显著影响，但对幼体的影响则不明确或较弱。这表明，成体可能更主动地利用森林边缘作为活动路径或栖息地，而幼体的行为模式可能使其对边缘效应不那么敏感，或者其活动更多地局限于森林内部而非边缘。

3. 景观复杂度对幼体的负面影响

研究还发现，景观越复杂（例如，包含多种土地覆被类型、斑块破碎化程度高），两种蛙类的幼体出现在道路上的可能性就越低。这可能是因为复杂的景观增加了幼体扩散过程中的障碍和风险，导致它们难以到达道路，或者其活动范围本身就局限于结构相对简单的栖息地周边。而成体似乎对景观复杂度的耐受性更强。

4. 最优空间尺度的阶段差异性

一个关键的发现是，影响幼体道路出现的最优空间尺度（Optimal spatial scale），即统计分析中显示出最强相关性的缓冲区半径，比影响成体的最优空间尺度要窄。例如，可能250米半径范围内的景观特征最能解释幼体的出现，而解释成体的出现则需要500米半径甚至更大的范围。这直观地表明，成体的活动范围（Home range）更大，受更大尺度景观格局的影响；而幼体的活动能力有限，其道路利用主要受紧邻的、小范围的局部环境所驱动。

结论与意义

本研究通过精细区分生活史阶段，揭示了蛙类道路利用模式的显著差异。核心结论是：忽略生活史阶段，将成体和幼体混为一谈，会导致对道路致死风险的错误评估。幼体并非“缩小版的成体”，它们有着独特的栖息地依赖、对景观结构的响应以及空间活动尺度。

这项研究具有重要的理论与实践意义。在理论层面，它深化了我们对两栖动物道路生态学（Road ecology）的理解，强调了生活史特征在种群对人为干扰响应中的关键作用，将种群动态和集合种群理论更具体地应用于道路影响评估中。在实践层面，研究成果为两栖动物道路致死减缓措施提供了直接、关键的指导。未来的道路规划和保护措施，例如生态廊道的位置选择、警示标志的设置、季节性封闭道路的管理等，必须充分考虑并针对性保护幼体扩散通道。措施应重点保护连接繁殖地（如水田、森林溪流）与邻近适宜栖息地的关键廊道，而这些廊道的尺度可能比原先基于成体信息设计的要小。总之，这项研究有力地呼吁，有效的两栖动物保护需要一种更精细的、贯穿整个生活史的视角，而本研究为实践这一理念提供了重要的科学依据。