非鸟副鸟类与基干鸟类胸带肌肉重建：揭示扑翼飞行的演化关键节点

《BMC Ecology and Evolution》：Reconstruction of pectoral musculature in non-avialan paravians and basal birds: implications in the acquisition of flapping flight

　　语 为解决早期鸟类飞行起源的肌肉功能演化难题，Lo Coco等通过对比非鸟副鸟类（如Buitreraptor、Bambiraptor）与基干鸟类（如Archaeopteryx、Confuciusornis）的胸带骨骼形态，重建了5种核心胸肌（如m. supracoracoideus、m. pectoralis）的起止点与功能。研究发现，非鸟副鸟类与基干鸟类的胸肌功能更接近现生平胸类（如Rhea），m. supracoracoideus主要承担肱骨前伸而非抬升作用；关键功能转变发生于Ornithothoraces节点，其肩带形态革新（如肩胛乌喙关节后移、喙突肩胛骨关节面缩小）使m. supracoracoideus通过上乌喙骨通道（supracoracoideus canal）转为翅翼抬升主力。该研究为扑翼飞行演化提供了关键的肌骨系统证据，发表于《BMC Ecology and Evolution》。

　　

鸟类飞行的起源一直是古生物学研究的核心议题之一。自Ostrom（1974）提出鸟类起源于类似恐爪龙类的兽脚类恐龙以来，学者们通过对比现生鸟类与早期副鸟类（Paraves）的骨骼特征，试图还原飞行能力的关键演化步骤。然而，关于早期鸟类肩带肌肉功能如何支撑飞行行为，仍存在诸多争议。例如，传统观点认为始祖鸟（Archaeopteryx）等基干鸟类已具备类似现生鸟类的扑翼飞行能力，但其肩带形态是否支持这一假说？非鸟副鸟类（如驰龙类）与基干鸟类的胸肌功能是否存在显著差异？这些问题亟待通过系统的肌肉重建与功能分析予以解答。

为解决上述问题，Lo Coco等选取了代表非鸟副鸟类与基干鸟类的四个关键类群——Bambiraptor（驰龙科）、Buitreraptor（半鸟科）、Archaeopteryx（始祖鸟科）和Confuciusornis（孔子鸟科），通过对比现生主龙类（鳄类与鸟类）的胸肌起止点，重建了其核心胸肌（m. deltoideus scapularis/major、m. pectoralis、m. supracoracoideus、m. coracorachialis brevis p. ventralis/p. cranialis、m. biceps brachii）的功能。研究基于现存系统发育括号法（Extant Phylogenetic Bracket, EPB）进行肌肉推断，并结合三维建模技术可视化肌肉路径（如Buitreraptor的m. supracoracoideus通道）。

研究结果

1. 肩带肌肉功能在非鸟副鸟类与基干鸟类中高度保守

研究显示，非鸟副鸟类与基干鸟类的肩带形态（如L形喙骨、肩胛骨长窄叶片状）及胸肌起止点极为相似。其m. supracoracoideus均通过上乌喙骨通道（supracoracoideus canal）穿行，功能以肱骨前伸为主，而非抬升作用，与现生平胸类（如Rhea）更为接近。

2. 关键演化节点位于Ornithothoraces

在Ornithothoraces（包含反鸟类Enantiornithes与今鸟类Euornithes）节点，肩带发生革新：喙骨变为支柱状，肩胛乌喙关节移至关节盂后方，上乌喙骨通道转为内侧朝向，使m. supracoracoideus转为翅翼抬升的主要肌肉。这一转变与胸骨龙骨突发育、喙突（acrocoracoid process）背侧延伸协同，支撑了持续扑翼飞行能力。

3. 早期鸟类飞行能力有限

始祖鸟与孔子鸟的m. deltoideus major与m. latissimus dorsi群虽承担肱骨抬升功能，但肌肉体积与力量不足，难以实现现生鸟类的高频翅翼抬升。其飞行可能以短距离、低强度的主动飞行为主，而非持续扑翼。

结论与意义

本研究首次系统揭示了非鸟副鸟类与基干鸟类胸肌功能的保守性，并明确了Ornithothoraces节点为扑翼飞行能力演化的关键转折。这一发现挑战了“始祖鸟已具备现代鸟类飞行模式”的传统观点，强调飞行演化是肩带形态与肌肉功能协同革新的渐进过程。研究为理解鸟类飞行起源提供了坚实的肌骨系统证据，并凸显了化石类群与现生平胸类类比在重建古生物功能形态中的重要性。