肠道微生物群落可塑性作为气候屏障介导海参对海洋酸化和变暖的恢复力

《ISME Communications》：Gut microbial community plasticity as a climate shield mediating sea cucumber resilience to ocean acidification and warming

　　本研究针对海洋酸化(OA)和海洋变暖(OW)对海参(Apostichopus japonicus)的威胁，通过肠道微生物组和代谢组学方法，揭示了肠道微生物群落通过结构重塑和代谢重编程帮助宿主适应气候压力的新机制。研究发现，OW促使肠道菌群向耐热类群（如Vibrionaceae）重组，OA则富集碱度调节菌Rhodobacteraceae；代谢层面鉴定出43种氨基酸衍生物浓度显著变化，如N-甲基天冬氨酸和γ-谷氨酰肽上调以增强氧化还原稳态，而抗氧化代谢物ergothioneine等被抑制，反映了能量分配与应激防御间的权衡。该研究首次系统阐明了海参肠道微生物通过代谢可塑性缓冲气候胁迫的生态机制，为理解海洋底栖生物在气候变化下的适应策略提供了新视角。

　　

海洋，这片覆盖地球表面逾七成的蓝色疆域，正悄然经历着由人类活动引发的深刻变化。工业革命以来，大气中不断累积的二氧化碳(CO₂)不仅驱动全球变暖，更有约四分之一被海洋吸收，引发了两个棘手的环境问题：海洋酸化(Ocean Acidification, OA)和海洋变暖(Ocean Warming, OW)。海水pH值的下降和温度的升高，对海洋生物，尤其是那些在海底默默耕耘的底栖生物，构成了严峻挑战。其中，海参（Apostichopus japonicus）作为一种典型的低钙化底栖无脊椎动物，在海洋沉积物营养循环和生态系统健康中扮演着关键角色。它们通过生物扰动促进有机物分解，堪称海底的“清道夫”。以往关于OA和OW对海参影响的研究，多聚焦于其生理层面的响应，例如能量摄入减少、生长受限或呼吸树蛋白质动态改变等。然而，一个核心问题始终悬而未决：栖息在海参肠道内的庞大微生物群落，是否以及如何帮助它们的“房东”应对这些环境压力？这些微小的生命体作为“全生物”(Holobiont)的一部分，其群落结构的变化和代谢功能的调整，很可能正是海参抵御气候胁迫的秘密武器。

为了揭开这个谜团，由单恩翠（Encui Shan）等人组成的研究团队在《ISME Communications》上发表了一项创新性研究。他们设计了一套中宇宙(Mesocosm)实验系统，精准模拟了未来气候场景（依据IPCC SSP5-8.5情景，设定OA为pH 7.77，OW为比环境温度高2°C），对海参进行了为期60天的培养。研究首次整合了肠道微生物组（16S rRNA基因测序）和靶向氨基酸代谢组学（液相色谱-串联质谱, LC-MS/MS）分析手段，深入探究了在OA和/或OW胁迫下，海参肠道微生物群落的结构变化及其代谢产物的响应规律，旨在阐明微生物如何通过其可塑性充当“气候屏障”，介导海参的环境恢复力。

研究人员运用了几项关键技术：通过中宇宙实验系统精确控制海水pH和温度以模拟未来海洋环境；利用16S rRNA基因扩增子测序（针对V3-V4区）解析肠道微生物群落结构；采用超高效液相色谱-串联质谱(UHPLC-QTRAP 6500+)进行靶向氨基酸代谢物定量分析；并借助生物信息学工具（如QIIME2, LEfSe, MetaboAnalyst）进行微生物多样性、差异物种、代谢通路和统计学分析。实验所用海参和沉积物均来自中国烟台近岸区域。

3.1 肠道微生物组对环境胁迫的响应

研究发现，不同的气候胁迫会引致海参肠道微生物群落发生特异性的重构。海洋变暖(OW)处理显著改变了菌群结构，使得变形菌门(Proteobacteria)的相对丰度显著上升，而疣微菌门(Verrucomicrobiota)等则显著下降。尤为值得注意的是，OW条件下，弧菌科(Vibrionaceae)等潜在致病菌类群显著富集，同时微生物群落的α多样性（如Shannon指数）显著降低，表明升温破坏了肠道菌群的稳定性。

相比之下，海洋酸化(OA)处理则呈现出不同的调控模式。OA并未像OW那样显著降低菌群多样性，而是促使菌群组成发生转变，其特征是富集了红杆菌科(Rhodobacteraceae)和Halioglobus sp.等类群。红杆菌科已知在二甲基巯基丙酸盐(DMSP)代谢和碳循环中发挥重要作用，其富集暗示了肠道微生物可能通过维持关键的碳代谢功能来帮助宿主抵消OA带来的营养获取干扰。当酸化和变暖共同作用(OAW)时，菌群变化更为复杂，出现了如Halioglobus等独特的生物标志物，表明微生物群落可能向更能耐受多重胁迫的类群重组。此外，研究还通过源追踪分析证实，海参的肠道微生物主要来源于其摄食的沉积物，这突出了环境微生物库在塑造宿主肠道菌群中的重要性。

3.2 应激适应中的代谢动态

代谢组学分析揭示了肠道微生物及其宿主在应对胁迫时精妙的代谢策略调整。在对照组(Con)条件下，肠道内麦角硫因(ergothioneine)、L-高胱氨酸(L-homocystine)和L-哌啶酸(L-pipecolic acid)等具有抗氧化或渗透调节功能的代谢物浓度较高，这有助于维持正常的氧化还原稳态和微生物细胞内环境稳定。

在OW组中，代谢图谱发生了显著偏移。L-蔗糖氨酸(L-saccharopine)的积累表明赖氨酸降解途径增强，旨在为三羧酸循环(TCA cycle)提供更多能量；而L-哌啶酸的减少则提示资源被重新分配，从合成稳定性的代谢物转向了支持能量代谢以应对高温带来的高能量需求。这是一种典型的能量分配权衡。

在OA组中，代谢变化主要体现在氮代谢的重构上。L-天冬氨酸(L-aspartic acid)水平的升高和L-高胱氨酸水平的降低，共同反映了微生物群落通过促进氨排泄和减少细胞内氨积累来缓解pH下降可能引起的氨毒性。

最复杂的代谢响应出现在OAW组。该组中，牛磺酸(taurine)、羟基四氢嘧啶(hydroxyectoine)、L-谷氨酸(L-glutamic acid)和γ-谷氨酰肽(γ-glutamyl peptides)等多种代谢物同时积累，显示出微生物在复合胁迫下能够协同激活抗氧化系统、维持能量通量和修饰代谢网络的多方面适应能力。

3.3 微生物与代谢物的相互作用增强胁迫恢复力

研究进一步将微生物群落的变化与代谢物的改变联系起来，揭示了潜在的机制。例如，OW组中弧菌属(Vibrio spp.)的增殖与L-蔗糖氨酸水平的显著升高密切相关，驱动了赖氨酸分解代谢。而在OA组中，拟杆菌门(Bacteroidetes)的减少与L-高胱氨酸的下调相关，这可能影响了硫循环。在OAW组中，厚壁菌门(Firmicutes)等耐胁迫类群的相对增加，与N-甲基天冬氨酸(N-methyl-aspartic acid)和γ-谷氨酰肽的上调相吻合，这些代谢物有助于稳定大分子和增强氧化还原稳态。这些关联性表明，微生物群落结构的重塑并非被动变化，而是主动参与了宿主的代谢重编程，这种功能冗余性和可塑性是全生物应对多重环境胁迫的关键。

本研究通过整合微生物生态学和代谢组学，有力地证明了海参肠道微生物群落具备显著的塑性，能够通过调整其群落结构和代谢功能来缓冲OA和OW带来的环境压力。OW驱使菌群向耐热但可能致病性更高的类群重组，并引发代谢向能量生产倾斜；OA则富集具有碱度调节潜能的类群，并调整氮代谢以维持体内平衡；而两者协同作用时，菌群和代谢均展现出最复杂的整合响应模式，旨在同时应对多种挑战。这些发现强调了将宿主与其关联微生物视为一个整体（全生物）对于准确理解海洋生物如何适应气候变化至关重要。海参作为重要的底栖工程生物，其通过微生物介导的恢复力，对于维持未来海洋底栖生态系统的健康和功能，尤其是在碳周转和沉积物健康方面，可能具有深远的意义。这项研究为预测海洋生态系统对全球变化的响应提供了新的微观视角和机制见解，也为基于微生物组的海洋保护和管理策略开发提供了潜在的科学依据。