氮重吸收与叶周转调控高山林线树木径向生长的碳供给机制

《Journal of Plant Ecology》：Nitrogen and carbon supply controls tree radial growth at an alpine treeline

　　本研究针对高山林线树木径向生长与光合生产力及养分循环关系不明的科学问题，通过高频监测急尖长苞冷杉（Abies georgei var. smithii）生长季内凋落物量、氮（N）重吸收、叶氮浓度及非结构性碳水化合物（NSC）动态，结合树木径向生长自动记录，揭示了由叶周转调控的氮重吸收和碳供给主导树木径向生长的机制。研究发现叶NSC含量与前两周凋落物量和N重吸收量呈正相关，并与后两周径向生长量形成滞后关系链，而小枝NSC作为储存库与径向生长无显著相关。该成果为理解高山林线树木生长与碳氮循环的耦合机制提供了新证据，对预测气候变化下森林碳 sequestration 具有重要意义。

　　

在高山林线这片生命的极限地带，树木如何应对低温胁迫实现生长一直是生态学研究的焦点。传统观点认为，树木年轮宽度是记录历史气候变化的"自然年鉴"，但其能否反映森林生态系统光合生产力与养分循环的动态变化，科学界仍存在认知空白。以往研究关于树木径向生长与净生态系统生产力（NEP）的关系结论不一：有些显示正相关，有些则表明无显著关联。这种不确定性源于NEP作为光合生产力与异养呼吸的平衡值，难以准确分离CO₂通量的来源组成，且树木年轮与涡度相关通量的观测在时空尺度上存在错位。事实上，迄今仍缺乏有效数据证实或反驳光合生产力与树木年轮生长之间的内在联系。

非结构性碳水化合物（NSC）作为光合作用碳（C）供给与植物生长碳需求之间的平衡指标，其季节动态对评估树木碳源-汇关系至关重要。然而关于NSC与径向生长的关系存在两种对立观点：一方认为生长季中NSC储备因高生长需求而消耗殆尽，在径向生长速率最大时达到最低值；另一方则发现NSC积累与径向生长可同步进行。这种认知分歧凸显了我们对树木生长-储存权衡机制的理解尚不深入。

在寒冷限制的森林生态系统中，木质部细胞分裂和扩大的速率在夏至前后达到峰值，而细胞壁加厚过程则与温度季节变化紧密耦合且滞后超过一个月。这种物候节律可能是树木对高寒环境的适应策略：在夏至前的生长季早期最大化径向生长速率，为后期较温暖条件下木质生物量增长争取安全时间窗口。但早期低土壤温度导致的氮可利用性不足成为限制径向生长的关键因素。此时，叶周转过程可能通过将衰老叶片中重吸收的氮转移到冠层上部活跃幼叶，从而最大化光合碳收益。

为验证这一机制，郭颖、张林等研究人员在青藏高原东南部色季拉山急尖长苞冷杉林线（海拔4320米）开展实验，通过每两周一次的高频监测，同步记录8株样木的凋落物量、氮重吸收、叶氮浓度、叶与枝NSC含量及树木径向生长量，旨在揭示叶周转和氮重吸收如何调控碳可利用性的季节变化，以及碳供给如何控制树木径向生长。

关键技术方法包括：利用树木径向生长自动监测仪（dendrometers）连续记录生长动态；通过凋落物收集器每两周定量采集叶片凋落物；采用凯氏定氮法测定不同年龄组叶片氮浓度；通过蒽酮法分析可溶性糖和淀粉含量；运用广义可加混合模型（GAMM）和Gompertz函数分别拟合NSC季节动态和径向生长累积曲线。

季节动态规律

研究发现，双周凋落物量和氮重吸收在6月上旬达到峰值，而双周径向生长量在6月下旬最大（图2b,d）。叶片氮浓度在6月底最低后逐渐升高，而凋落物氮浓度变化较小（图2a）。叶NSC各组份（可溶性糖、淀粉和总NSC）浓度在5月中旬和6月中旬出现双峰（图2c,3a），与凋落物和氮重吸收峰值形成两周滞后，且与径向生长量也存在滞后关系。相比之下，小枝NSC浓度在7月中旬达到峰值，较径向生长峰值滞后近一个月（图2e,3b）。叶中可溶性糖含量普遍较高且季节变幅小于淀粉，而小枝中则呈现相反规律（图3）。

径向生长、NSC与氮的关系

在单木水平上，双周径向生长量与前期双周凋落物量（图4a）和氮重吸收量（图4b）呈显著正相关。叶NSC浓度同样与前期凋落物和氮重吸收正相关（图4c-d），且年轻树木的叶NSC和径向生长对凋落物和氮重吸收的响应斜率高于老树（图4）。小枝NSC与凋落物和氮重吸收无显著相关。6月底前的生长季早期，叶片氮浓度（以NSC-free干重计）与前期凋落物和氮重吸收正相关（图5a-b），而后期则随土壤温度升高而增加（图5c）。

NSC与径向生长的关系

叶NSC浓度与后续双周径向生长量呈显著正相关（图6），而小枝NSC无此关系。小枝NSC（尤其是淀粉）浓度随小枝年龄增加而升高，且在NSC浓度较高日期增加速率更大，而叶NSC的年龄趋势不明显（除个别日期可溶性糖随叶龄增加）。通过GAM模型和Gompertz函数分别拟合的NSC浓度与径向生长累积曲线显示，6月中旬后叶NSC随径向生长累积和小枝NSC增加而逐渐降低（图7）。最大径向生长速率出现在夏至前后（DOY 173±4），较叶NSC峰值滞后1-11天，而小枝NSC峰值较最大生长速率滞后28±3天，此时年径向生长量已完成90±8%。

讨论与机制阐释

5月中旬叶NSC峰值可能源于寒冷季节生长停止后的碳水化合物积累，或是春季生长启动所需储备。5月底的NSC骤降可能与芽开放的高碳消耗有关，而6月中旬的第二峰值则与叶片发育阶段吻合。叶NSC与径向生长的滞后正相关清晰表明了树木碳源-汇平衡的季节变化。¹³CO₂脉冲标记和¹⁴C连续标记实验证实，温带和北方森林中树木径向生长优先利用新同化的光合产物。运输距离的差异可能解释了年轻树木（1-2天）和老树（4-11天）在叶源NSC与径向生长速率之间的时滞差异。

叶片氮浓度（与光合能力高度相关）作为光合能力的替代指标，在生长季早期与前期凋落物和氮重吸收呈滞后正相关。从衰老叶片重吸收的氮可通过延长氮保留提高碳增益的氮利用效率，同时凋落物掉落可改善冠层光穿透和土壤温度，从而提高叶片氮浓度和冠层光合作用。生长季后期叶片氮浓度随土壤温度（>5°C，根系活动临界温度）升高而增加，表明氮供应来源从内部循环转向土壤矿化。

关于高山林线树木生长是受碳供给限制还是碳利用能力限制的争论，本研究通过同步高频观测支持了碳供给控制径向生长动态的观点。同时，小枝NSC在7月中旬前的增长也表明存在主动储存分配。NSC储备不仅为植物结构生长提供碳源，还在维持膨压和维管完整性方面具有关键渗透功能，其中淀粉主要作为长期储存储备，而可溶性糖则承担短期即时功能。

本研究验证了图1所示的概念模型，证实叶周转和氮重吸收在调控碳可利用性季节变化中的关键作用，以及碳供给对树木径向生长的控制。该研究首次从冠层氮重吸收和碳供给变化的角度量化了树木径向生长与叶周转的联系，为高山地区光合生产力与树木年轮生长关系提供了证据，推动了包含叶周转、氮循环和土壤矿化的树木生长模型发展。