森林鸟类群落中时间β多样性空间变化的驱动因素

《Ecology and Evolution》：Spatially Varying Drivers of Temporal β Diversity in Forest Avian Communities

　　β多样性时空异质性研究揭示俄亥俄州森林鸟类群落受海拔变异、森林斑块尺寸和总面积变化显著影响，空间异质性导致气候与景观因素作用方向分化，农业密集区鸟类组成变化更剧烈。

　　保护生物多样性对于维持生态系统功能至关重要，它不仅提升了资源利用效率，还增强了生态系统对干扰的抵抗力。为了深入理解人类活动对环境的影响，有必要对生物多样性的变化进行测量和监测。β多样性是评估生态系统的关键指标，它能够衡量不同生态系统中生物多样性的变化，以及特定地点物种组成随时间的变化。这种变化揭示了生态系统如何在环境变化和自然干扰下重新组织，为我们理解生态系统的稳定性与恢复力提供了重要线索。然而，预测β多样性随时间的变化需要明确了解影响物种分布的复杂环境驱动因素。

环境变化通过多种方式影响物种分布，包括气候变化、土地利用和土地覆盖（LULC）的改变等。气候变化改变了物种分布，因为温度上升和降水模式的变化对动植物的资源可用性构成挑战。土地利用和土地覆盖的改变通过改变适宜栖息地的组成和配置，对物种分布产生了深远影响。例如，一些研究发现，土地利用变化是预测森林鸟类分布的重要因素，它与土地覆盖转换和加强有关，导致鸟类物种数量的下降。全球范围内，土地利用变化减少了物种丰富度和总数量。

值得注意的是，气候变化和土地利用变化之间的相互作用对物种的出现和分布具有重要影响，而景观异质性可以调节或加剧气候变化的影响。当景观异质性形成局部气候差异和避难所时，它可以缓冲区域气候变化带来的影响。森林能够通过维持水循环和降低阳光暴露，为某些区域提供保护。这种缓冲能力在密集和原始森林中尤为明显，因为高大的树冠覆盖、高生物量和垂直结构的异质性有助于维持物种的稳定性。此外，一些研究发现，由地形变化形成的微避难所减少了植物和昆虫的灭绝可能性，但这种效应只有在变暖对物种产生负面影响时才显现，表明了气候与景观之间的相互作用。

生态过程本身具有空间属性。托布勒的第一地理定律指出，任何事物都相关，但距离相近的事物更为相关。这种空间关系对生态过程产生影响，因为它与环境因素相互作用。空间异质性指的是生态变量之间的关系随空间背景变化而变化，是理解这些动态的关键。这种非稳定性意味着变量之间关系的变化，表明环境因素对生态过程的影响在不同空间尺度和地点上有所变化。例如，在一个异质的景观中，植物的分布受到空间变化因素的影响，如土壤类型、湿度和养分可用性，从而形成不同的植物群落。

鸟类作为高度迁徙的物种，对环境变化非常敏感，并且已经被广泛研究。追踪它们的时空变化有助于了解其对气候变化和土地利用变化的适应能力，从而为管理实践提供信息。特别是美国东部温带森林（ETF）中的鸟类群落，它们面临着气候变化和景观变化的双重压力。气候变化（如更温暖、更湿润、变化更大的条件）正在改变植物的物候和植被竞争，进而影响野生动物的生存和入侵物种的扩散。与此同时，土地利用变化是生态系统变化的第二大驱动因素，自欧洲殖民以来，通过农田转换、城市化和采伐，ETF经历了严重的减少和碎片化。

尽管我们对生态趋势有了更多的了解，但如何理解气候变化和土地利用变化的相互作用驱动了鸟类群落的变化仍然是一个未解之谜。此外，研究主要集中在大尺度上的生物多样性趋势，而管理措施通常是本地化的，因此我们还不清楚局部群落动态是否与全球趋势一致。理解这些相互作用对于预测物种和生态系统对环境变化的反应，以及制定有效的保护策略至关重要。为了填补这些知识空白，我们利用俄亥俄州鸟类繁殖图集数据，探讨环境变化和地形如何影响森林鸟类群落的β多样性随时间的变化，并分析气候变化与土地利用变化之间的相互作用。

俄亥俄州鸟类繁殖图集（OBBA）是一项全面的州级活动，旨在记录鸟类的分布和种群变化。俄亥俄州有两个世代的繁殖图集数据，第一个图集（OBBA1）于1982年至1987年进行，第二个图集（OBBA2）则在2006年至2011年完成。在每个年份，数据是在繁殖季节收集的。整个州被划分为4.9公里×4.9公里的块（24.5平方公里，使用UTM坐标系），依据美国地质调查局的标准7.5分钟地形测绘方案进行。对于OBBA1，共选择了764个优先块（见图1），这些块被随机选取并进行繁殖活动的记录。在OBBA2中，覆盖范围扩大，所有六个块被调查。然而，本研究仅使用了优先块的数据，因为它们在两个时期都被持续调查。

为了区分短暂个体与本地繁殖鸟类，研究者开发了安全日期，并将其与繁殖证据代码结合使用。这些数据为分析两个时期之间森林鸟类的组成变化提供了基础。研究中排除了最普遍的物种，记录了82种森林鸟类的出现与消失情况。这些鸟类被广泛定义为完全或部分利用木质植物栖息地的物种，包括森林（成熟、密闭树冠）、林地（中等高度树木）和灌木地（完整列表见表1）。栖息地信息基于广泛使用的特征数据库AVONET。

研究使用了机器学习方法，以识别地形变化、平均森林斑块大小和总森林面积对β多样性随时间变化（即时间差异）的显著影响。结果表明，在那些平均森林斑块大小、森林面积和地形变化增加的景观中，时间差异的变化最小。此外，研究发现，总森林面积与地形变化之间存在较弱的相互作用，时间差异最大的区域是那些总森林面积减少且地形变化不明显的地点。我们还确定了俄亥俄州农业和开发活动最强烈的地区，这些地区经历了显著的物种组成变化。

地理加权回归模型（GWR）表明，时间差异与地形变化、平均森林斑块大小、总森林面积和年最高温度之间的关系在州内不同地区存在空间变化。研究结合了生态模式与空间模式，表明景观可以与气候相互作用，缓解区域气候变化的影响，并建议有效的保护区域。研究结果还表明，生态过程与环境之间的关系并不总是空间一致的。

研究结果揭示了β多样性时间差异的变化范围在0.08到0.59之间（平均值为0.27，见图2）。最高时间差异值出现在俄亥俄州北部、西南部和西北部的区域。这些结果表明，景观的连通性对生态过程的影响是独立的，且在某些情况下可以增强或削弱生态变化的趋势。同时，我们发现，时间差异与地形变化之间的关系在某些地区具有显著的空间异质性，这可能意味着某些区域的生态稳定性受到地形变化的影响更大。

研究还揭示了时间差异与森林平均斑块大小之间的正相关关系，这种关系在某些地区更为显著。总森林面积的变化与时间差异之间存在负相关，尤其是在西南部和东北部的俄亥俄州。地形变化和温度变化对生态过程的影响可能因地区不同而呈现不同的趋势，这可能与景观异质性和生态适应性有关。

研究发现，俄亥俄州西北部的森林鸟类群落对温度变化的响应与东部有所不同。西北部的森林鸟类群落表现出较少的组成变化，这可能与该地区的生态多样性有关。而在东部，随着温度上升，鸟类群落的组成变化更为显著。这种现象可能与该地区较高的温度波动有关，同时说明景观异质性在缓冲局部生态变化方面的重要性。

研究还发现，某些地区的森林鸟类群落组成变化与森林斑块大小的增加呈正相关，这表明较大的森林斑块可能增加了生态变化的可能性。这些结果支持了景观异质性在维持生态稳定性中的作用。同时，研究揭示了景观异质性在生态变化趋势中的重要性，说明某些区域的生态稳定性可能受到特定环境因素的显著影响。

在俄亥俄州的西北部，土地利用主要以农业为主，这种转变受到二战后技术进步和政策激励的影响。农业活动的增加导致了森林栖息地的碎片化，使得森林鸟类群落的稳定性受到影响。而在东南部，由于地形复杂和高运输成本，农业活动相对较少，这有助于森林的再生和生态的稳定。这种区域差异表明，地形变化在影响生态过程中的作用可能比土地利用变化更为显著。

此外，研究还发现，某些区域的生态变化趋势可能受到多种环境因素的共同影响，包括温度、降水和地形。这些环境因素的变化可能通过不同的方式影响生态过程，例如，温度的升高可能导致某些物种的迁移，而降水的变化可能影响物种的生存条件。这种复杂的相互作用使得生态变化趋势的分析变得更为困难，但也为制定针对性的保护策略提供了依据。

研究还强调了景观异质性在维持生态多样性中的重要性。通过比较不同区域的生态变化趋势，研究发现，某些区域的生态稳定性可能受到特定环境因素的显著影响，而这些因素的变化可能因区域不同而有所差异。因此，保护景观异质性对于维持生态系统的稳定性至关重要，尤其是在面对气候变化和土地利用变化的背景下。

总体而言，研究通过分析俄亥俄州鸟类繁殖图集数据，揭示了环境变化和地形如何影响森林鸟类群落的β多样性时间差异，并进一步探讨了这些变化的区域差异。研究结果为制定有效的保护策略提供了重要参考，强调了在面对环境变化时，保护景观异质性和生态连通性的重要性。这些发现不仅对俄亥俄州的生态保护具有指导意义，也为全球范围内的生态变化研究提供了新的视角。