《Jingle Shells的分类学修订：重新命名和归类Anomiidae科（双壳纲：Pectinida）的物种》

《Ecology and Evolution》：Taxonomic Revision of Jingle Shells: Resurrecting and Reclassifying Species of Anomiidae (Bivalvia: Pectinida)

　　本研究通过分子和形态学分析，复活并重新归类了Anomiidae科的两个物种（Heteranomia aculeata和Pododesmus glaucus），重新将Isonomia umbonata归入Pododesmus属，证实了基因片段（cox1、16S rRNA等）在区分近缘物种中的关键作用，揭示了Anomiidae科的系统发育关系及Placunidae科的并系问题，提出了整合建议并提供了鉴定检索表，为海洋贝类保护提供新框架。

　　本研究聚焦于海洋双壳类软体动物中一个具有分类学争议的科——Anomiidae（广义的“鞍状牡蛎科”）。该科以其高度的形态可塑性和相互重叠的分类特征而闻名，长期以来给分类学带来了挑战。本文通过遗传分析、系统发育研究以及形态学观察，对某些曾被归为同种的物种进行了重新评估，并提出了新的分类建议，以更准确地反映该科的系统发育关系。这些发现不仅有助于揭示Anomiidae中被低估的多样性，也为该科的分类学研究和对形态复杂的海洋物种的保护策略提供了重要依据。

Anomiidae的物种通常具有扁平、薄且透明的壳体，这种壳体结构使其能够在坚硬的基质上通过钙化的byssus（附着器）进行附着。然而，这种形态的可变性导致了分类上的混乱，特别是在属级分类上。历史上，许多分类学工作主要依赖于壳体的外部结构、肌肉疤痕的形态等特征，但这些特征往往容易受到环境因素的影响，比如基质类型和生长条件，从而增加了分类的难度。此外，一些早期的分类由于对形态差异的误判，导致大量物种被归为同种或多次重新分类。例如，Heteranomia squamula和Pododesmus squama分别积累了20个和8个同义词，反映了早期对壳体可变性的过度解读。

随着DNA条形码技术的发展，特别是利用线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（cox1）基因，为双壳类的分类提供了更客观的标准。然而，关于Anomiidae的分子研究仍相对有限，导致许多分类仍然基于形态学的主观判断。本文通过采集来自地中海和大西洋等不同地区的样本，结合多种分子标记基因（包括核基因和线粒体基因），对这些物种进行了全面的遗传分析和系统发育重建。结果表明，H. aculeata与它的同义种H. squamula之间的遗传距离超过5%，这表明它们应被重新视为不同的物种。同样，P. glaucus与它的同义种P. squama之间的遗传距离为9.2%，与其它Pododesmus物种的遗传距离也达到9.1%–11.3%。这些结果支持了将H. aculeata和P. glaucus重新列为有效物种的建议。

同时，本文还对Isomonia umbonata进行了重新分类，将其归入Pododesmus属，并命名为P. umbonatus。这一调整不仅使Pododesmus成为最早分化的类群，也使所有Anomiidae属具有单系性。然而，Placunidae科，仅包含Placuna属，却在系统发育树中被发现与Anomia属形成姐妹群，导致Anomiidae科呈现出并系性，这提示需要对Placunidae科进行分类学修订。

为了帮助分类学家和研究人员更好地识别和分类这些物种，本文还提供了Heteranomia和Pododesmus属的分类鉴定图鉴。这些图鉴基于详细的形态学特征，包括肌肉疤痕的形状、壳体的微结构、以及外壳和内壳的结构差异。通过将这些形态学特征与遗传分析相结合，本文为Anomiidae的分类提供了更全面的依据。此外，本文还讨论了分子数据在分类学中的重要性，指出一些研究中由于数据不准确或样本不足，导致了错误的分类，例如将P. patelliformis与Modiolus barbatus误认为同种，或对A. ephippium的序列与P. patelliformis的序列进行比较时发现的高相似性。这些结果提示，未来的研究需要更加严谨的数据验证，以确保系统发育分析的准确性。

系统发育分析显示，Anomiidae科的系统关系与早期的分类有所不同，表明该科的分类学需要进一步调整。研究还发现，Placunidae科与Anomia属形成姐妹群，这使得Anomiidae科呈现出并系性。这一结果表明，Placuna可能代表了一个向自由生活演化方向发展的类群，因此建议在未来的分类修订中，将Placuna直接归入Anomiidae科，或者恢复Placuninae亚科的分类地位。这一调整有助于使Anomioidea超科成为单系群，更准确地反映双壳类的演化关系。

研究的另一个重要发现是，尽管Anomiidae的分类学已有所改进，但许多曾被归为同种的物种仍然存在分类上的混淆。例如，Pododesmus umbonatus的分类经历了多次变化，曾被归入Placunanomia、Monia和Isomonia属。本文通过形态学分析和系统发育研究，发现P. umbonatus的肌肉疤痕具有明显的分离特征，这支持了将其归入Pododesmus属的建议。此外，Isomonia alberti这一物种由于缺乏最新的数据，其分类仍存在不确定性，因此需要进一步的研究以确认其分类地位。

本研究通过多种方法，包括DNA提取、序列分析、系统发育重建和系统发育时间估计，为Anomiidae科的分类提供了全面的依据。这些方法不仅揭示了该科内部的多样性，还为未来分类学研究提供了方向。此外，研究还指出，一些分子数据的误差可能影响分类结果，因此强调了在分类学研究中进行数据验证的重要性。未来的研究应优先考虑对稀有物种，如Isomonia alberti，进行更广泛的采样和分子分析，以进一步揭示Anomiidae的多样性及其演化关系。

本研究的结论是，通过遗传距离、系统发育分析和形态学观察，能够更准确地识别和分类Anomiidae科的物种。重新确立的物种如H. aculeata和P. glaucus，以及重新分类的P. umbonatus，为该科的分类学提供了新的视角。此外，研究还强调了Placunidae科与Anomiidae科的姐妹关系，以及Anomiidae科的并系性，这提示需要对Anomioidea超科的分类进行修订。这些结果不仅有助于理解Anomiidae科的系统发育关系，也为该科的分类学研究和海洋生物多样性保护提供了重要依据。未来的研究应继续深入探索该科的形态学和分子特征，以进一步明确其分类学地位和演化历史。