枯立木中的真菌群落组装：不同腐烂阶段的随机过程与确定性过程

《Environmental Microbiology Reports》：Fungal Community Assembly in Standing Deadwood: Stochastic vs. Deterministic Processes Across Decay Stages*

　　真菌群落动态与组装机制研究揭示马尾松倒木分解过程中，多样性先增后减，早期由变量选择主导，后期随机性增强，并鉴定出六种关键生物标志物。木材化学性质（如木质素、纤维素含量）显著驱动真菌群落组装与多样性变化。

　　本研究围绕死木中的真菌群落演变及其驱动因素展开，重点分析了在南方中国地区，马尾松（*Pinus massoniana*）死木在不同分解阶段中真菌群落的结构变化和组装机制。马尾松是该地区重要的针叶树种，常因虫害和强风而死亡，形成大量立木死木。然而，关于这些死木中真菌群落的形成机制，尤其是在分解过程中，仍然缺乏深入研究。通过采用“空间替代时间”的方法，研究者追踪了死木中真菌群落的变化，并结合随机森林模型分析了其与分解阶段之间的关系。研究还探讨了死木化学特性对真菌群落结构和多样性的影响，揭示了真菌群落组装过程中随机与确定性过程的动态变化。

### 死木中真菌群落的多样性变化

研究发现，随着死木分解的推进，真菌群落的多样性呈现出先上升后下降的趋势。在分解初期（I类），真菌多样性较低，随着分解过程的进行，尤其是在II类阶段，多样性显著增加。然而，到了III类和IV类阶段，多样性逐渐减少。这种模式表明，真菌群落的多样性在分解过程中并非线性变化，而是存在明显的阶段性差异。此外，研究还指出，I类和II类之间、III类和IV类之间存在较高的结构相似性，这可能是由于在这些阶段中，真菌群落的组成趋于稳定，而II类和III类之间则表现出显著的差异，暗示了真菌群落结构在分解过程中的关键转折点。

真菌群落的多样性不仅受到分解阶段的影响，还与木本植物的化学特性密切相关。研究中采用的化学分析方法包括纤维成分测定、总碳、总氮和总磷的含量检测，这些数据为理解真菌群落的演变提供了重要的基础。研究结果显示，随着分解阶段的推进，木本植物中的木质素含量逐渐增加，而总纤维素含量则在II类阶段达到峰值。这一变化可能影响了真菌群落的组成，因为木质素是木质分解过程中最难降解的成分之一，而纤维素则相对容易被某些真菌分解。此外，总碳和总氮的含量在III类和IV类阶段显著下降，这可能与分解过程中碳和氮的释放有关，也影响了真菌群落的多样性。

### 真菌群落的组装机制

在真菌群落的组装过程中，随机与确定性过程的相对贡献呈现出明显的阶段差异。研究发现，在分解初期（I类和II类），真菌群落的组装主要受到确定性过程的影响，如环境筛选、物种排序和生态选择。而在分解后期（III类和IV类），随机过程，尤其是漂移（drift）和扩散限制（dispersal limitation）则成为主导因素。这一发现与传统的观点有所不同，传统观点认为随着分解的深入，确定性过程会逐渐增强，因为死木中的资源变得更加丰富，生态位的分化可能更加明显。然而，本研究的结果表明，随着分解的推进，木质素等难降解成分的积累可能削弱了环境筛选的作用，从而使得随机过程在后期更为显著。

为了进一步分析真菌群落的组装机制，研究采用了Modified Stochasticity Ratio（MST）指标，该指标通过比较确定性与随机过程的相对贡献，帮助判断群落的演变趋势。研究结果显示，随着分解阶段的推进，MST值逐渐降低，表明确定性过程的相对贡献减少，而随机过程的影响力增加。这一趋势可能与死木中木质素的积累以及可利用资源的增加有关。木质素作为一种物理屏障，可能在早期阶段对真菌的定殖形成较强的限制，但随着分解的深入，这种屏障逐渐被破坏，资源的可获得性提高，从而促进了随机过程的作用。

### 真菌群落的生物标记物识别

为了更准确地识别与不同分解阶段相关的真菌类群，研究采用了随机森林模型进行分析。该模型通过评估真菌类群的相对丰度与分解阶段之间的关系，筛选出六种最重要的生物标记物。这些生物标记物不仅在不同分解阶段中表现出显著的丰度变化，还与死木的化学特性密切相关。例如，Agaricomycetes在IV类阶段表现出最高的相对丰度，且与木质素的含量呈正相关。这一结果表明，Agaricomycetes可能在分解后期对木质素的降解起着关键作用。

此外，研究还发现，某些真菌类群在特定分解阶段中表现出显著的富集趋势。例如，*Sporothrix lignivora*、*Penicillium meleagrinum*和*Hypocrea lixii*等物种在IV类阶段中相对丰度较高，这可能与它们在降解木质素方面的特殊能力有关。这些物种在死木分解过程中扮演了重要角色，尤其是在后期阶段，当木质素成为主要的分解目标时。通过对这些生物标记物的识别，研究不仅揭示了不同分解阶段中真菌群落的组成变化，还为理解死木分解的生态功能提供了新的视角。

### 化学特性对真菌群落的影响

死木的化学特性是影响真菌群落组装和多样性的关键因素。研究中通过纤维成分分析和营养元素测定，发现木质素、纤维素、总碳和总氮等成分在不同分解阶段中表现出显著的变化。这些变化可能影响了真菌的定殖和群落结构的形成。例如，木质素含量的增加可能限制了某些真菌的生长，而纤维素的富集则可能促进了其他真菌的繁殖。总碳和总氮的含量在分解后期显著下降，这可能反映了碳和氮的释放过程，从而影响了真菌的代谢活动和群落组成。

为了进一步分析这些化学特性对真菌群落的影响，研究采用了偏最小二乘路径模型（PLS-PM）进行系统评估。该模型揭示了木质素、纤维素、总碳和总氮等化学成分如何通过直接或间接途径影响真菌群落的多样性。例如，木质素的含量与真菌多样性呈负相关，而纤维素的含量则与真菌多样性呈正相关。这表明，木质素可能在一定程度上限制了真菌的多样性，而纤维素则可能促进了多样性的发展。此外，研究还发现，某些真菌类群（如Ascomycota和Basidiomycota）对真菌多样性具有直接的负向影响，这可能意味着这些类群在竞争中占据主导地位，从而抑制了其他真菌的生长。

### 真菌群落的生态意义与应用前景

本研究不仅揭示了死木中真菌群落的演变规律，还为理解森林生态系统中的碳循环和养分循环提供了新的思路。真菌作为死木分解的主要驱动力，其群落结构的变化直接影响了碳的释放和养分的循环。研究发现，真菌群落的多样性在分解初期较高，随后逐渐下降，这可能意味着在分解后期，某些功能性的真菌类群占据了主导地位，从而影响了整个分解过程的效率。此外，真菌群落的组装机制也表明，随着分解的推进，环境筛选的作用逐渐减弱，而随机过程的影响增强，这可能与资源的丰富性和环境的稳定性有关。

本研究的成果具有重要的生态和应用价值。首先，它为森林管理提供了科学依据，尤其是在处理死木时，可以通过调控真菌群落的组成来提高分解效率和碳排放的可控性。其次，研究结果有助于理解森林生态系统中碳循环的机制，特别是在南方中国地区，由于马尾松的广泛分布，其死木的分解过程对区域碳平衡具有重要意义。此外，研究还为生物技术的应用提供了可能，例如通过人工干预真菌群落的组成，提高木质素的降解效率，从而促进可持续的森林资源利用。

### 研究的局限性与未来方向

尽管本研究取得了重要的成果，但仍存在一些局限性。首先，研究主要集中在马尾松死木的分解过程中，尚未涵盖其他树种或不同生态环境下的死木分解情况。因此，未来的研究可以扩展到更多树种和生态系统，以验证这些发现的普适性。其次，研究中使用的统计方法虽然能够揭示真菌群落组装过程的动态变化，但这些方法在提供定量结果方面仍存在一定不足，有时甚至会产生矛盾的结论。因此，未来的研究需要结合更多的实验数据和更先进的统计工具，以提高对真菌群落组装机制的理解。

此外，研究中未充分探讨真菌群落与其他微生物（如细菌）之间的相互作用，这可能影响整体的分解过程。因此，未来的研究可以考虑将真菌与其他微生物共同纳入分析框架，以更全面地理解死木分解的生态过程。最后，研究还强调了环境因素对真菌群落的影响，但具体的环境调控机制仍需进一步探索，以期为森林管理和生态保护提供更有效的策略。

### 研究的贡献与启示

本研究的贡献在于首次系统分析了马尾松死木中真菌群落的动态变化及其驱动因素。通过采用“空间替代时间”的方法，研究者成功追踪了死木中真菌群落的演变过程，并结合随机森林模型和偏最小二乘路径模型，揭示了化学特性对真菌群落结构和多样性的影响。这些发现不仅丰富了我们对死木分解过程中真菌群落演变的理解，还为未来的生态研究和森林管理提供了新的思路。

此外，研究还强调了真菌群落组装机制的复杂性，指出在不同分解阶段，随机与确定性过程的相对贡献会发生显著变化。这一发现挑战了传统的观点，即随着分解的深入，确定性过程会逐渐增强。相反，研究结果表明，随机过程可能在分解后期占据主导地位，这可能与木质素的积累和资源的可获得性有关。因此，未来的研究需要更加关注随机过程在森林生态系统中的作用，尤其是在资源丰富和环境稳定的条件下。

总之，本研究为理解死木分解过程中的真菌群落演变提供了重要的科学依据，同时也揭示了化学特性在真菌群落组装中的关键作用。这些发现不仅有助于提高我们对森林生态系统中碳循环和养分循环的认识，还为森林资源的可持续利用和生态管理提供了新的视角和方法。未来的研究可以进一步拓展到其他树种和生态系统，以验证这些发现的普适性，并探索更有效的生态调控策略。