在检测不完美的情况下，估算昆虫数量变化的生态驱动因素

《Journal of Animal Ecology》：Estimating the ecological drivers of insect abundance when detection is imperfect

　　本研究通过野外调查和模拟实验，比较了广义线性混合模型（GLMM）、二项N混合模型（binmix）和多元N混合模型（multimix）在处理昆虫不完善检测数据时的准确性。结果表明，multimix模型能更精确地估计环境因素对昆虫丰度的影响，而GLMM因未考虑检测偏差导致高估效应。建议在检测率低的研究设计中优先采用multimix模型，并通过提高采样强度而非增加站点数量来减少偏差。

　　在自然环境中，昆虫的种群数量受到多种生态因素的影响。准确地估计这些因素对于制定有效的保护策略至关重要。然而，传统的统计方法在处理昆虫数量数据时常常忽视了“检测不完全”的问题，即某些个体虽然存在，但未被观察到。这种检测偏差可能导致模型结果的不准确，因此，一些研究者开始采用更为复杂的分层建模方法，如多尼尔N混合（multinomial N-mixture，简称multimix）模型用于标记-再捕获数据，以及二项N混合（binomial N-mixture，简称binmix）模型用于重复计数数据。尽管这些方法在理论上具有优势，但目前尚缺乏对它们在不同生态条件下的实际效果的直接比较。

本研究以城市公园的生态恢复为背景，收集了野生蜜蜂的种群数量数据。研究设计旨在比较未恢复与恢复后的城市公园，其中恢复后的公园拥有更多的花朵和更高的植被。通过应用三种建模方法——multimix、binmix和广义线性混合模型（GLMM），我们评估了这些方法在检测偏差和种群数量估计方面的表现。结果显示，multimix模型在估计种群数量驱动因素方面表现出最高的准确性和精确度，尤其是在个体可能在采样区域之间移动的情况下。此外，当基础检测率较高时，检测偏差对GLMM估计的影响也会相应减少。

生态因素对昆虫检测能力的影响是不可忽视的。例如，某些昆虫可能因为栖息地的复杂性或资源的集中度而更容易被捕捉。在本研究中，我们发现恢复后的公园中，蜜蜂的检测率比未恢复的公园高出约1.6倍。这种差异可能是由于植被更高、花朵更多，使得蜜蜂更容易被观察到。然而，传统GLMM模型未能考虑这种检测偏差，导致对生态恢复对蜜蜂数量的影响估计过高。这一结果表明，生态因素可能会与实验设计混淆，从而影响模型的准确性。

为了更好地理解这些模型的性能，我们进行了模拟实验，评估了不同生态条件和研究设计对模型估计的影响。首先，我们探讨了基础检测率的变化如何影响模型的偏差和精确度。当检测概率为50%时，GLMM模型显示出最小的偏差，即使栖息地显著提高了检测率。然而，当检测概率低于5%时，GLMM模型的偏差明显增加。基础检测率的提高不仅改善了GLMM模型的估计，也对binmix和multimix模型的精确度产生了积极影响。这一发现强调了提高检测率对于减少模型偏差的重要性。

其次，我们评估了研究地点数量对模型估计的影响。增加研究地点数量会加剧GLMM模型的偏差，但同时也会提高估计的精确度。对于binmix和multimix模型而言，无论研究地点数量如何变化，它们的偏差都不明显。这表明，binmix和multimix模型在面对生态因素与检测率的混淆时，具有更好的稳健性。总体而言，multimix模型在准确性和精确度方面优于binmix模型。

最后，我们研究了对闭合性假设的违反对binmix和multimix模型的影响。闭合性假设意味着种群数量在重复调查期间保持稳定。然而，昆虫的高移动性或高死亡率可能导致这一假设不成立。模拟结果显示，当昆虫在调查期间移动的可能性与栖息地条件无关时，binmix模型低估了种群数量的截距项，而multimix模型则没有出现这种情况。当闭合性假设被系统性违反时，binmix模型的估计会受到严重影响，而multimix模型则表现出更高的稳健性。因此，在种群动态较强的情况下，应优先使用multimix模型。

此外，研究还发现，提高基础检测率可以有效减少检测偏差对GLMM估计的影响。这为研究者提供了重要的指导，即在使用GLMM时，应优先考虑提高检测率，而不是增加研究地点的数量。通过优化研究设计，减少检测偏差，研究者可以获得更准确和精确的证据，从而为昆虫种群的保护提供科学依据。

本研究的结果不仅强调了生态因素对昆虫检测能力的重要性，也揭示了不同建模方法在处理这些因素时的优劣。对于昆虫而言，标记-再捕获方法虽然复杂，但能够更全面地考虑检测偏差。相比之下，binmix方法虽然更容易实施，但在面对种群动态时可能不够稳健。因此，在昆虫种群具有高移动性或短生命周期的情况下，应优先使用multimix方法。同时，随着新技术的发展，如摄影或基因标记-再捕获，这些方法的实施难度可能会降低。

综上所述，本研究提供了关于如何设计和实施昆虫种群数量研究的重要指导。通过优先考虑提高检测率，减少检测偏差，研究者可以更准确地评估生态因素对昆虫种群的影响，从而为保护策略的制定提供科学支持。这一研究不仅有助于理解昆虫种群动态，也为未来的生态研究提供了新的思路和方法。