再访原始森林：基于基部面积增量分析揭示比亚沃维耶扎森林内部现代橡树老龄林起源于先锋树种林下更新

《European Journal of Forest Research》：Re-visiting the ancient forest: the analysis of basal area increment reveals the present oak old growth of the Bia?owie?a forest interior recruited amongst pioneering trees

　　本研究针对欧洲温带森林中橡树老龄林的起源机制争议，通过分析30个林分橡树基部面积增量(BAI)模型，重建其早期生长动态。研究发现比亚沃维耶扎国家公园(BNP)内部的橡树主要呈现缓慢线性增长模式(BAI模型1)，表明其更新发生于先锋树种形成的半透光林冠下，而非传统认为的长期半开放林牧系统。该成果为理解人类干扰与自然演替共同塑造森林结构提供了关键证据。

　　

在欧洲温带森林生态研究中，栎树（Quercus robur和Q. petraea）老龄林的起源机制长期存在科学争议。传统观点认为，这些寿命长达数百年的巨树是历史上半开放林牧生态系统的遗留物，其幼苗需要在充足光照下才能成功建群。然而，随着对原始森林生态过程的深入研究，学者们开始质疑这一解释的普适性。特别是对于被誉为欧洲低地最后原始森林的比亚沃维耶扎森林（Bia?owie?a Forest），其内部橡树种群的形成机制亟待更精确的生态历史重建。

为解开这一谜题，由波兰热舒夫大学（University of Rzeszów）Andrzej Bobiec教授领导的研究团队，创新性地运用树木年轮学（Dendrochronology）技术，通过分析树木基部面积增量（Basal Area Increment, BAI）这一关键生长指标，重建了橡树生命最初55年的生长轨迹。研究成果发表于《European Journal of Forest Research》，为理解人类活动与自然过程如何共同塑造森林生态系统提供了新的视角。

研究团队采用跨区域比较的方法，收集了来自东欧30个林分、共计938棵橡树的年轮样本，最终筛选出762个符合分析要求的50年生长序列。通过基于时间序列相关距离（CORT）的聚类分析，研究人员成功识别出三种不同的BAI增长模型：模型1表现为缓慢而稳定的线性增长；模型3显示初期快速增长并在30-50年达到峰值；模型2则呈现介于两者之间的中间形态。这种分析方法不仅考虑了生长量的差异，还捕捉了生长动态的时间结构特征，为揭示早期生长环境提供了更丰富的维度。

研究结果

早期生长模型揭示生态历史

研究结果显示，三种BAI模型在所有地理区域均有出现，但不同林分的模型组成存在显著差异。最具启示性的发现来自比亚沃维耶扎国家公园（BNP）严格保护区内的橡树种群，其BAI模式表现出惊人的一致性——超过95%的个体遵循模型1的缓慢线性增长轨迹。这种生长均质性表明，在18至19世纪的漫长时期内，BNP森林内部的橡树更新环境保持高度稳定，但光照条件相对有限。

林分结构与历史背景的对应关系

对树木生物计量特征的分析进一步支持了这一结论。BNP地区的橡树具有树干纤细、树冠较短的特点，这与在侧方竞争较强的林分中生长的树木形态相符。相比之下，来自布罗斯克（Browsk）等历史上作为林牧交错区使用的半开放林分，其橡树则表现出更粗的直径和更长的树冠，BAI模型组成也更为多样（包含模型1、2、3的混合）。这种形态差异与历史文献记载的土地利用方式高度吻合：BNP核心区可能经历过局部刀耕火种、林产品加工等人为干扰后形成的先锋树林，而边缘区则长期维持着放牧和计划火烧等干扰机制。

跨区域比较验证理论普适性

值得注意的是，虽然BNP的发现具有特殊性，但研究同时证实BAI模型与地理区域无必然联系。在罗马尼亚喀尔巴阡山脉和波兰东南部丘陵地区的多个林分中，都发现了与BNP类似的模型1主导模式，表明先锋树种林下更新这一机制在东欧温带森林中具有一定普适性。这一发现挑战了将橡树更新简单归因于特定地理条件或气候因素的简化论观点，强调局部干扰历史和演替阶段的关键作用。

讨论与结论

本研究通过创新性地应用BAI模型分析，为温带森林生态历史重建提供了新的方法论工具。研究结果对弗朗斯·维拉（Frans Vera）提出的"林牧生态系统假说"提出了重要修正：在比亚沃维耶扎森林核心区，橡树成功更新并非主要依赖于长期存在的半开放生境，而是特定人为干扰（如刀耕火种、计划火烧）后形成的先锋树种林冠下。这种"干扰-演替"模式更符合帕乔斯基（Paczoski）描述的森林动态理论，即橡树作为中期演替种，在桦树（Betula）、山杨（Populus tremula）等先锋树种形成的半透光林冠下完成建群，随后在群落演替中持续存留。

研究还揭示了生态历史研究的"时空尺度效应"：尽管BNP拥有300年的橡树更新历史，但其BAI模式却比许多年轻林分更为均质，这说明该区域在较长时间内维持了相对一致的干扰机制和更新环境。这一发现对自然保护区的管理实践具有重要启示——当前观察到的森林结构往往是多个历史时期不同干扰 regime 叠加的结果，需要更精细的历史生态学分析才能理解其形成机制。

该研究的科学意义在于将树木年轮学从传统的气候重建工具，拓展为森林生态历史研究的有效手段。通过BAI模型这一"生长记忆"的解码，研究人员能够穿透数百年的时间屏障，重建树木关键建群期的环境条件，为理解森林生物多样性形成机制、预测气候变化下的生态系统响应提供了新的理论基础。未来研究可进一步结合古生态学记录和历史文献，构建更完整的森林干扰历史序列，从而深化对人与自然共同演化关系的认识。