农林牧系统中草本层植被动态：演替、干扰与种子库的交互作用

《Agroforestry Systems》：Herb layer vegetation patterns of silvopastoral systems: the interactive role of succession, disturbance and seed bank

　　本研究针对温带农林牧系统植被动态机制不清的问题，通过对比四种生境类型（开阔牧场、孤立树木、灌木斑块和次生林）的草本层植被与土壤种子库组成，揭示了种子库作为"生态记忆"在维持系统生物多样性和促进状态转换中的关键作用。研究发现灌木丛生树木下区域是草本层多样性的过渡热点和种子库主要积累区，为退化农林牧系统的生态恢复提供了理论依据。

　　

在欧洲大陆的丘陵地带，散布着一种古老而独特的土地利用系统——农林牧系统。这些由孤立树木、灌木斑块、开阔牧场和相邻次生林组成的镶嵌景观，不仅承载着数千年的农牧文明历史，更是生物多样性的重要庇护所。然而，当代农业集约化与土地弃耕的双重压力正悄然改变这些生态系统的平衡：一方面，过度放牧阻碍树木更新，导致开阔牧场扩张；另一方面，管理放弃促使灌木入侵和森林再生。这两种趋势都威胁着系统内栖息地异质性的维持，进而影响其丰富的草本植物多样性。

为深入理解这些动态变化背后的机制，来自匈牙利和罗马尼亚的研究团队将目光投向了一个长期被忽视的生态组成部分——土壤种子库。发表于《Agroforestry Systems》的这项研究首次系统探讨了温带农林牧系统中不同生境类型的草本层植被与土壤种子库的关系，揭示了种子库在维持系统韧性和促进生态恢复中的重要作用。

研究人员在罗马尼亚的三个传统农林牧系统（Deusu、Mercheasa和Ticusu Vechi）中，选取了四种典型生境类型：开阔牧场、草本地被孤立树木、灌木丛生孤立树木和相邻次生林。通过植被调查和种子库萌发实验，结合非度量多维标度排序（NMDS）、广义线性混合模型（GLMM）和指示种分析等方法，系统比较了不同生境草本层与种子库的组成差异。

研究结果显示，四种生境的草本层植被表现出明显的组成差异，尤其是森林样点与其他生境在排序空间中明显分离。相比之下，种子库在不同生境间的相似性显著高于草本层，证实了种子库具有"生态记忆"功能，能够保留过去植被状态的痕迹。

指示种分析进一步揭示了不同生境的生态特征：开阔牧场的指示种主要为耐牧植物（如百脉根Lotus corniculatus）；草本地被树木下则以耐干扰的杂草种（如早熟禾Poa annua）为主；灌木丛生树木下指示种最为丰富多样，包括多刺灌木（如单子山楂Crataegus monogyna）、树苗和林下草本；森林则专有典型的林下植物（如林银莲花Anemone nemorosa）。

物种组分析发现，灌木丛生树木下具有最高的总物种丰富度，其次是开阔牧场、草本地被树木和森林。从功能群看，开阔牧场以草原特有种为主，森林以林下特有种为主，而草本地被树木下杂草种比例最高。种子库的物种丰富度在草本地被树木和灌木丛生树木下最高，且各生境种子库中都含有其他生境的特有物种，如森林种子库中仍保留草原物种，开阔牧场种子库中也存在森林物种。

这些发现表明，农林牧系统中的植被动态是一个多向过程，而种子库在其中扮演着关键角色。草本地被树木作为种子输入的重要节点，通过牲畜传播草原和杂草物种；当灌木入侵后，这些物种仍可在种子库中存留，同时林下物种通过动物传播逐渐积累；最终形成的森林仍保留着草原物种的种子，为未来可能的逆向演替奠定基础。

研究方法方面，团队在每个研究区域选取8个样点×4种生境类型，共96个样点。植被调查采用1m×1m样方，分春、夏两季记录所有维管植物盖度。种子库研究采用幼苗萌发法，每样点取5个土壤核心（深度10cm），浓缩后温室培养鉴定。数据分析包括NMDS排序、PERMANOVA差异检验、指示种分析和GLMM模型比较。

主要研究结果可归纳为以下方面：

物种组成差异：草本层植被在四种生境间表现出显著组成差异（PERMANOVA检验p<0.05），而种子库的差异较小。NMDS排序显示森林样点与其他生境明显分离，灌木丛生树木位于开阔牧场和森林之间的过渡位置。

生境间异质性：线性混合模型表明，所有生境对的种子库相似性均显著高于草本层（p<0.05），证实种子库具有更高的生境间同质性。

指示种分布：草本层中，开阔牧场有14个指示种（9.2%），灌木丛生树木有34个（13.4%），草本地被树木有8个（5.9%），森林有11个（9.8%）。种子库的指示种数量明显减少，开阔牧场仅2个，草本地被树木4个，森林1个，灌木丛生树木无指示种。

物种组模式：灌木丛生树木下草本层总物种丰富度最高，草原特有种在开阔牧场最丰富，林下特有种在森林和灌木丛生树木下较多，杂草种在草本地被树木下占优势。种子库中，草原和林下物种在各生境间分布较均匀，杂草种仍在草本地被树木下最丰富。

研究结论强调，农林牧系统的草本层动态受演替（向木本状态）和干扰（向开阔状态）平衡的驱动，而种子库作为生态记忆，通过减少扩散限制促进未来组成转换。灌木丛生树木作为草本层多样性的过渡热点和种子库主要积累区，在维持系统生物多样性中具有关键作用，应成为保护策略的重点关注对象。

这项研究为理解农林牧系统的生态机制提供了新视角，指出种子库是系统抵抗外界干扰和实现生态恢复的重要资源。在传统管理方式发生变化的背景下，这一发现对制定科学合理的保护与恢复策略具有重要指导意义。农林牧系统作为一种可持续土地利用模式，其生态复杂性的深入理解将有助于在生物多样性保护和农业生产之间找到平衡点。