安哥拉宝石鱼（Hemichromis angolensis）的分类地位与分布范围再审视：基于DNA条形码与物种界定方法的多维度验证

《Hydrobiologia》：On the validity and distribution of Hemichromis angolensis (Cichliformes: Cichlidae)

　　本研究针对安哥拉宝石鱼（Hemichromis angolensis）的分类混乱与分布争议，通过COI基因DNA条形码与四种物种界定方法（DBC、ASAP、bPTP、GMYC），重新评估其物种有效性及地理分布。结果表明，Lamboj & Koblmüller（2022）提出的广布性分布（奥卡万戈-赞比西-宽扎流域）缺乏分子支持，宽扎河流域种群与下几内亚沿海种群亲缘关系更近。研究还否定了原选新模标本的合法性，并基于原始描述重新指定新模，将H. angolensis归入Serranochromis属。此项工作为非洲丽鱼科鱼类分类学与生物地理学提供了关键修订。

　　

在非洲热带淡水鱼类研究中，丽鱼科（Cichlidae）因其极高的物种多样性和复杂的演化历史而备受关注。其中，五斑宝石鱼（Hemichromis）属的物种界限长期存在争议，尤其是安哥拉宝石鱼（Hemichromis angolensis）的分类地位更是扑朔迷离。该物种由Steindachner于1865年基于安哥拉宽扎河流域的标本描述，但因模式标本遗失且原始描述简略，先后被归为存疑名称（nomen dubium）或分类地位未定（incertae sedis）。2022年，Lamboj与Koblmüller通过分子数据重新确认其有效性，并将其分布范围扩展至奥卡万戈河、赞比西河及库内内河流域。然而，这一结论存在明显问题：其研究未包含宽扎河流域的标本，且新模标本选自远离模式产地（卡兰杜拉瀑布）的下宽扎河洪泛区，与原始描述的关键形态特征（如鳍部斑纹、体色模式）严重不符。

为厘清安哥拉宝石鱼的物种界限与真实分布，本研究结合DNA条形码技术与多种物种界定方法，对来自宽扎河、赞比西河及刚果河流域的Hemichromis标本进行系统分析。结果表明，宽扎河流域种群与奥卡万戈-赞比西种群并未聚为同一演化支，反而与下几内亚沿海的H. elongatus种群亲缘关系更近。这一发现不仅挑战了Lamboj与Koblmüller（2022）的广布性假说，还揭示了H. elongatus复合群内隐藏的物种多样性。此外，通过比对原始描述与模式产地新采集的标本，研究团队重新指定了安哥拉宝石鱼的新模，并将其划归至Serranochromis属，正式命名为Serranochromis angolensis。这一修订不仅解决了长达一个半世纪的分类争议，也为安哥拉沿海鱼类区系与下几内亚的生物地理联系提供了新证据。

关键技术方法

研究团队采集了来自宽扎河、赞比西河及刚果河流域的11份Hemichromis标本，通过盐析法提取基因组DNA，使用通用引物Fish F1/R2扩增线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（COI）基因片段（651 bp）。序列经MEGA 7.0比对后，采用贝叶斯推断（BI）构建系统发育树，并基于唯一单倍型数据集进行BEAST超度量分析。物种界定采用四种方法：传统DNA条形码（DBC，以3% K2P遗传距离为阈值）、ASAP（自动分区算法）、bPTP（贝叶斯泊松树过程）及GMYC（广义混合泊松 coalescent模型）。标本来源包括安哥拉宽扎河、赞比西河上游及刚果河南部支流，部分序列从BOLD与GenBank数据库获取。

研究结果

1. 系统发育关系揭示宽扎河种群独立演化

贝叶斯分析显示，宽扎河流域的Hemichromis标本与下几内亚沿海的H. elongatus聚为一支，而非与奥卡万戈河或赞比西河上游的标本聚类。该支系与H. camerounensis（喀麦隆至贝宁流域）形成姐妹群关系，表明宽扎河种群可能代表一个尚未描述的隐存种。

2. 物种界定方法一致否定广布性分布假说

四种物种界定方法中，距离法（DBC与ASAP）将宽扎河与下几内亚种群划为同一操作分类单元（OTU），而 coalescent法（bPTP与GMYC）虽结果存在差异，但均未将奥卡万戈-赞比西种群与宽扎河种群归入同一OTU。这一结果一致反驳了H. angolensis广布于奥卡万戈-赞比西-宽扎流域的观点。

3. 新模重新指定与属级分类修订

基于Steindachner（1865）的原始描述（如背鳍、臀鳍与尾鳍具紫褐色环纹、体上半部棕褐色等），研究团队在卡兰杜拉瀑布（模式产地）采集的标本中选定新模（SAIAB 246736）。该标本形态特征与原始描述高度吻合，且分子数据显示其属于Serranochromis属，而非Hemichromis。因此，H. angolensis被正式转移至Serranochromis属，更名为Serranochromis angolensis。

结论与意义

本研究通过整合分子系统学、物种界定与形态学证据，彻底修订了安哥拉宝石鱼的分类地位与分布范围。主要结论包括：（1）Hemichromis angolensis sensu Lamboj & Koblmüller（2022）并非广布物种，其真实分布应限于宽扎河下游与下几内亚沿海；（2）H. elongatus复合群内存在多个隐存种，需进一步结合形态与基因组数据细化分类；（3）新模的重新指定严格遵循《国际动物命名法规》，解决了历史遗留的分类混乱。这一工作不仅深化了对非洲丽鱼科生物地理格局的理解（如宽扎河-下几内亚沿海区系联系），也为濒危淡水鱼类的保护提供了精准的分类学框架。论文发表于《Hydrobiologia》，标志着安哥拉淡水鱼类研究进入分子时代的新里程碑。