停止氮输入后草高变化与温带草原地上生物量及植物多样性恢复的关联机制

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Grass height is associated with changes in aboveground biomass and reduced plant diversity following cessation of nitrogen input in a temperate grassland

　　本综述系统探讨了温带草原在停止氮（N）添加后植物群落（特别是地上生物量AGB和物种丰富度）的响应规律。研究揭示了氮输入停止后，植物高度变化通过光竞争和锰（Mn）毒性途径持续影响群落动态，强调了管理优势种性状对恢复历史高氮沉降草原生态系统的重要性。

　　

Highlight

这些发现强调了管理优势种植物性状对于增强历史上遭受高氮沉降的草原植物群落恢复的重要性。

Introduction

氨和一氧化二氮（N₂O）排放自19世纪中叶以来由于集约化畜牧业和快速工业发展而急剧上升，导致大气氮（N）沉降显著增加（Galloway等人，1995；Bodirsky等人，2014）。氮沉降的增加与全球草原生态系统中植物生物多样性和地上生物量（AGB）的显著改变相关（Stevens等人，2004；Suding等人，2005）。在一些发达国家，严格监管政策的实施和清洁技术的发展导致过去几十年氮沉降显著下降（Ackerman等人，2019）。例如，自1980年以来，英国和瑞士观察到N₂O排放量显著减少（Torseth等人，2012；Roth等人，2019）。过去20年美国也报告了NO_x排放量的稳步下降（Hand等人，2014；Li等人，2016）。在中国，氮沉降已从快速增长转变为相对稳定，近十年观察到显著下降（Yu等人，2019；Liu等人，2024）。

生物多样性和生产力在生态系统稳定性中扮演重要角色（Tilman等人，1996；Grace等人，2016）。草原生态系统作为陆地生物多样性的组成部分，对大气氮沉降特别敏感。作为一个氮限制生态系统（Vitousek等人，1997；Xia等人，2009），草原生产力因氮沉降而增强（Stevens等人，2006；LeBauer和Treseder，2008；Xia和Wan，2008）。除了生产力增加，氮富集还导致不同类型草原植物多样性的下降（Stevens等人，2004；Clark和Tilman，2008；Tian等人，2016）。氮诱导的植物生产力和多样性变化取决于植物功能群。例如，禾草AGB的增加比杂类草更显著（Xia和Wan，2008；You等人，2017）。此外，杂类草物种在氮富集条件下比禾草物种更容易丧失（Stevens等人，2004；Clark和Tilman，2008；De Schrijver等人，2011；Tian等人，2016）。氮沉降对草原生态系统的影响已在从物种、功能群到群落的不同层面进行了深入研究（Stevens等人，2004；Suding等人，2005；Clark和Tilman，2008）。相比之下，大多数关于草原对氮输入减少响应的研究主要集中在群落水平的动态变化（Clark和Tilman，2008；Clark等人，2009；Isbell等人，2013；Hao等人，2011；Berendse等人，2021）。考虑到功能群对氮沉降的不同响应，不同功能群是否以及如何对停止氮添加做出不同响应仍不清楚。

已有几种机制被提出来解释氮诱导的草原物种丧失（Newman，1973；Harpole和Tilman，2007；Hautier等人，2009；Maskell等人，2010；Tian等人，2016）。这些包括光竞争排斥（Hautier等人，2009；Borer等人，2014；Eskelinen等人，2022）和金属对植物的毒性（Horswill等人，2008；Tian等人，2016）。光竞争的概念最初由Newman于1973年提出。光竞争的关键点是氮富集提高了喜氮植物的高度，导致群落中其他物种的遮荫和竞争排斥。这突显了植物高度在氮富集条件下通过光竞争调节生物多样性的关键作用。最近的一项研究报告称，植物高度增加是氮富集条件下地上净初级生产力增加的主要驱动因素（Liao等人，2024）。除了光竞争，新出现的证据表明，金属毒性，特别是锰（Mn）和铝（Al）毒性，是氮富集导致草原物种丧失的另一个重要机制（Tian等人，2016；Namuhan等人，2024；Horswill等人，2008；Maskell等人，2010）。氮富集由于土壤酸化而动员Mn²⁺（Tian等人，2015，2016）。与氮富集对草原生态系统影响的研究相比，关于草原生态系统对停止氮输入响应的研究主要集中在地下过程，如土壤性质（土壤pH、土壤金属离子）（Bowman等人，2018；Berendse等人，2021）和微生物多样性（Chen等人，2024）。尚无研究专门评估金属毒性和地上过程（即光竞争）在草原群落响应停止氮添加变化中的作用。

先前的研究表明，氮诱导的物种丧失随氮添加速率呈现不同模式，其特征是当氮沉积从低水平增加到高水平时物种丧失更大（Stevens等人，2010）。最近的一项研究揭示，随着氮添加速率的增加，物种多样性下降的核心机制从光竞争转变为土壤金属毒性（Namuhan等人，2024）。几项研究表明，氮诱导的土壤pH下降可以在停止氮输入后得到缓解（Stevens等人，2012；Bowman等人，2018；Berendse等人，2021），这反过来可能潜在地减轻土壤金属离子的毒性效应。然而，这些效应和光竞争是否受停止氮添加后不同先前氮添加速率的影响，尚未有报道。

为了解决这些知识空白，我们在停止氮输入（持续15年）后监测了草原群落五年的变化。本研究的目的是检验停止氮添加如何改变群落和功能群水平的物种丰富度和AGB，并评估停止营养添加后光竞争、叶片锰毒性和物种丰富度之间的关系如何转变。鉴于植物高度直接调节对氮添加的生产力响应（Liao等人，2024）并间接通过光竞争调节植物多样性（Falster和Westoby，2003；Hautier等人，2009；DeMalach等人，2016），我们将植物高度作为关键性状纳入连续氮添加和停止氮添加下群落变化的分析中。具体解决了以下三个核心研究问题：（1）停止氮添加后，物种丰富度和AGB在群落和功能群水平的响应变化特征是什么；（2）在从连续氮添加到停止氮添加的转变过程中，光竞争、叶片锰毒性和物种丰富度之间的关系如何变化，这些关系是否在不同氮添加速率下表现出明显特征；（3）植物高度对停止氮添加的响应与物种丰富度和AGB的相应响应之间的联系是什么。

Section snippets

Study site and experimental design

实验在中国科学院植物研究所恢复生态学站进行，位于内蒙古自治区多伦县（116°17′E，42°02′N，海拔1324米）。研究区具有典型的大陆性气候，年平均气温2.1℃，年平均降水量382毫米。土壤为简育钙积土（FAO分类），质地组成为62.7±0.04%沙粒、20.3±0.01%粉粒和16.9±0.01%粘粒。

Responses of plant height to N addition and N addition cessation

不同植物功能群的加权平均植物高度（CWM_height）对氮添加速率表现出不同的响应（图1a-b）。杂类草的植物高度在连续和停止氮添加下均保持与背景（对照）水平无显著变化（图1a-b）。禾草的植物高度从连续氮添加下的初始下降随后增加转变为停止氮添加后持续高于背景水平（图1a-b）。

Discussion

大量研究评估了氮富集对不同草原生态系统植物群落的影响（Stevens等人，2006；Clark和Tilman，2008；LeBauer和Treseder，2008）。全球某些地区大气氮沉降已大幅下降（Torseth等人，2012；Hand等人，2014；Liu等人，2024）。然而，关于氮诱导的草原变化在停止氮输入后于群落和功能群水平的响应知之甚少。

Conclusions

本研究通过监测温带草原停止氮输入（持续15年）后5年内群落、功能群和物种水平的物种丰富度和地上生物量变化，调查了草原群落对停止氮输入的响应。总体而言，停止氮添加后，氮诱导的低植物多样性仍然存在。此外，低氮添加速率下的物种丧失与光竞争和锰毒性联合效应相关。