多后型蚁群社会中的生殖个体识别机制：Formica exsecta 对异巢雄蚁和雌蚁的歧视行为研究

《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Discrimination against foreign male and female reproductives in complex insect families

　　为解决多后制蚁群如何维持低亲缘关系下的社会凝聚力问题，研究人员通过行为实验研究Formica exsecta工蚁对异巢生殖个体（雌蚁和雄蚁）的识别机制。发现单后制与多后制巢穴工蚁均能有效识别异巢个体，但超殖民地内部巢穴间接受度显著提高。结果表明社会多态性蚁群通过可塑性识别行为维持超殖民地结构，为理解昆虫社会进化提供新视角。

　　

在昆虫社会的复杂网络中，蚂蚁王国始终是科学家研究社会进化的绝佳模型。这些高度组织化的"超有机体"通常由血缘关系紧密的家族成员构成，工蚁们通过精准的识别机制将利他行为限定在亲属范围内。然而自然界中存在一个令人费解的现象：某些蚂蚁物种能够形成拥有多只繁殖蚁后的多后制巢穴，巢伴间的亲缘关系甚至可能趋近于零。这种看似违背亲缘选择理论的社会结构如何得以维持？其背后的识别机制又有什么特殊之处？

芬兰奥卢大学的Anu Halonen团队以社会多态性蚂蚁Formica exsecta为研究对象，开展了一项揭示多后制蚁群社会秘密的创新研究。这项发表在《Behavioral Ecology and Sociobiology》的工作首次系统比较了单后制与多后制巢穴工蚁对异巢生殖个体（包括长期被忽视的雄蚁）的歧视行为，为理解复杂昆虫社会的进化机制提供了重要线索。

研究方法上，团队从芬兰各地采集不同社会类型的巢穴样本，通过精心设计的接受度实验（引入标记的异巢生殖个体并记录工蚁行为反应），结合统计学分析（使用R语言的混合效应模型），系统评估了工蚁对生殖个体的识别精度。实验特别设置了不同来源组合（单后制巢穴间、多后制巢穴间、超殖民地内部巢穴间以及巢内对照），以揭示社会结构对识别行为的影响。

aggression结果

工蚁对雌蚁的侵略性反应因处理组而异。与对照组（平均侵略交互比例0.251）相比，单后制（0.543）和多后制（0.553）处理组中的外来雌蚁遭遇显著更高的侵略水平。而超殖民地内部引入的雌蚁所受侵略（0.314）与对照组无显著差异，表明工蚁能准确识别同一超殖民地内的"巢伴"。

对雄蚁的侵略模式与雌蚁相似。外来雄蚁在单后制（0.507）和多后制（0.476）巢穴中遭遇强烈排斥，超殖民地内部（0.287）侵略性虽高于对照组（0.060）但程度较轻。接收巢穴的雌蚁生产情况对雄蚁侵略水平有边际影响，暗示工蚁可能根据巢内需求微调识别策略。

survival结果

雌蚁的存活率验证了行为观察结果。对照组存活率最高（56%），单后制（20%）和多后制（14%）处理组存活率显著降低，而超殖民地内部（49%）与对照组无差异。雄蚁存活率整体较低，但呈现相同模式：对照组44%，单后制2%，多后制7%，超殖民地内部30%。

值得注意的是，接收巢穴是否存在雌蚁并不影响外来生殖个体的接受度，否定了"避免拒绝错误"或"提供交配机会"的假设。几乎所有存活雌蚁均未交配，支持工蚁更易接受未交配雌蚁的经典理论。

研究结论表明，单后制与多后制Formica exsecta工蚁在识别异巢生殖个体方面表现出惊人相似性，颠覆了多后制巢穴必然伴随识别阈值降低的传统认知。超殖民地作为 cohesive social units（ cohesive social units）的功能得到证实，其内部巢穴间的生殖个体流动可能是一种重要的繁殖策略。研究还揭示了识别错误（即使罕见）对群体遗传结构变化的潜在影响，为理解社会进化中行为与亲缘结构的反馈循环提供了新视角。

这项研究的意义在于将雄蚁纳入社会识别研究框架，填补了昆虫社会生物学的重要空白。通过揭示多后制社会维持的 proximate mechanisms（ proximate mechanisms），为解释超殖民地的进化成功提供了行为基础。作者强调，未来需要结合化学生态学、长期野外观察和基因流分析，深入探索个体特征（如 dispersal decisions（ dispersal decisions）的生理基础）与群体特征（如资源分配策略）的相互作用，最终解开社会行为与亲缘结构协同进化的谜题。