玉米根毛缺失突变体促进壤土五年连作后碳氮积累的微生物机制研究

《Biology and Fertility of Soils》：Root hair-deficient mutant of maize promoted an increase in C and N in loamy soil after 5 years of monoculture

　　本刊推荐：为解决土壤有机质积累机制不明确的问题，研究人员开展了为期五年的田间试验，通过比较根毛缺失突变体rth3与野生型玉米在两种质地土壤中的生长，发现根毛缺失通过调节微生物生长动力学，在冬季休耕期显著提升壤土中有机碳和总氮含量。该研究揭示了植物-土壤-微生物互作对土壤固碳的关键作用，为优化农业管理措施提供了理论依据。

　　

在当今全球气候变化和粮食安全双重挑战下，土壤作为地球最大的陆地碳库，其固碳潜力备受关注。土壤有机质（SOM）是衡量土壤肥力的核心指标，它像土壤的“血液”，为微生物提供能量，维系着土壤结构和养分循环。然而，土壤有机碳（SOC）的积累并非易事，它取决于植物根系输入的有机物质、土壤自身的物理化学性质以及微生物分解活动之间复杂的“博弈”。其中，植物根系，特别是其表面微小的根毛，扮演着关键但尚未被充分认识的角色。根毛能显著扩大根系的表面积，促进水分和养分吸收，并释放大量有机化合物（即根沉积物）到土壤中。这些化合物如同“开胃小菜”，能迅速激发微生物的活性，但同时也可能加速土壤原有有机质的分解（即激发效应），导致碳以二氧化碳形式流失。那么，在长达数年的农业实践中，根毛的存在与否究竟如何影响土壤碳氮的长期固存？不同的土壤质地（如保水保肥能力强的壤土与通透性强的沙土）又会如何调控这一过程？为了回答这些问题，一个由德国多家研究机构组成的团队在《Biology and Fertility of Soils》上发表了他们的最新研究成果。

研究人员巧妙地设计了一个为期五年的田间试验。他们在德国Bad Lauchst?dt研究站挖掘的样方中，填入了两种均质化的土壤基质：壤土和沙土。在这两种土壤中，他们连续五年种植了两种基因型的玉米：一种是根毛缺失的突变体（rth3），另一种是其对应的野生型（WT）。在第五年玉米营养生长阶段（BBCH 19）的夏季以及收获后经过六个月冬季休耕的春季，分别采集了土壤样品。通过对这些样品的分析，他们运用了一系列关键技术方法：利用元素分析仪测定总有机碳和总氮；通过氯仿熏蒸提取法测定微生物生物量碳；使用呼吸计监测土壤基础呼吸和微生物指数生长速率；采用荧光底物法分析四种水解酶（β-葡萄糖苷酶、酸性磷酸酶、亮氨酸氨基肽酶和N-乙酰葡糖胺糖苷酶）的动力学参数；并利用衰减全反射傅里叶变换红外光谱（ATR-FTIR）表征土壤有机质的官能团组成。

总有机碳和总氮含量

研究发现，经过五年连作，与初始土壤相比，根毛缺失突变体rth3下的壤土总有机碳和总氮含量均有所增加。在夏季，rth3下的总氮含量比野生型高出28%。经过冬季休耕后，rth3下的总有机碳和总氮含量分别比野生型高出21%。盐提取有机碳和氮组分在基因型间无显著差异。与沙土相比，壤土的总有机碳、总氮含量和碳氮比均显著更高，且这种差异在冬季休耕后更为明显。

土壤呼吸、微生物生长和微生物碳

夏季，在壤土中，野生型玉米下的微生物最大比生长速率和微生物生物量碳均显著高于rth3突变体。在沙土中，rth3下的微生物生物量碳高于野生型，导致野生型下的代谢熵更高。冬季休耕后，两种土壤的基础呼吸均显著下降，但壤土中的微生物生物量碳却比夏季增加了2.4倍。在冬季休耕后，野生型下的基础呼吸高于rth3。

土壤有机质功能团

红外光谱分析显示，冬季休耕后，在壤土中，rth3突变体下的羧酸结构、木质素、伯酰胺、酯类和内酯的相对丰度显著高于野生型，而野生型下的多糖丰度更高。沙土中未观察到基因型间的差异。

土壤酶动力学

夏季，壤土中所有测试酶（β-葡萄糖苷酶、酸性磷酸酶、亮氨酸氨基肽酶、N-乙酰葡糖胺糖苷酶）的最大酶促反应速率均远高于沙土。冬季休耕后，所有酶的活性均大幅下降。冬季休耕后，在壤土中，野生型下的亮氨酸氨基肽酶活性高于rth3。所有酶的亲和常数在不同处理和采样时间均无显著差异。

该研究的结论与讨论部分揭示了一个有趣的悖论：尽管野生型玉米在生长季通过更大的根系和更高的根沉积物输入促进了更快的微生物生长和更高的微生物生物量，但这似乎也导致了更强烈的激发效应和有机质分解，尤其是在冬季休耕期，其较高的基础呼吸可能造成了更多的碳损失。相反，根毛缺失突变体rth3由于根系输入较少，在生长季激发的微生物活动较弱，这使得在冬季休耕期，由根系残体分解提供的、相对不易分解的有机质（如木质素、羧酸等）得以更有效地积累，并与土壤矿物结合或受到物理保护，从而实现了更高的土壤有机碳和总氮固存。这一过程在壤土中尤为明显，因为壤土良好的结构和养分保持能力为微生物活动和有机质-矿物相互作用提供了有利条件。而沙土由于其本身理化性质的限制（如低养分保持力、生物孔隙易塌陷等），无论是微生物生物量形成还是有机质积累都远逊于壤土。

这项研究的重要意义在于它强调了考虑时间动态（生长季与休耕期）和空间尺度（田间）上植物-土壤-微生物相互作用的重要性。它指出，农业管理实践（如轮作、覆盖作物、减少冬季土壤扰动）如果能够适度调控根际过程，特别是在作物非生长季减少易分解碳输入引发的强烈微生物呼吸，可能更有利于土壤碳库的长期稳定和增汇。该研究为未来设计综合性的田间实验，深入探究根际过程调控土壤有机质周转的机制提供了新的视角和方法学借鉴（如结合13C标记和FTIR光谱技术）。最终，研究呼吁采取一种整体性的农业管理策略，以协同提升土壤健康、肥力和气候变化减缓能力。