早期巨型鼠鲨类化石揭示现代鲨鱼巨型体型演化的起源

《Communications Biology》：Early gigantic lamniform marks the onset of mega-body size in modern shark evolution

　　本研究通过发现澳大利亚北部早白垩世（上阿普第阶，约1.15亿年前）的巨型卡达比奥顿鲨椎体化石，将鼠鲨类巨型体型（≥6米）的出现时间推前了约1500万年。研究人员建立现存鼠鲨类椎体直径与体长的种内/种间回归模型，估算该古老鲨鱼体长可达6-8米、体重超3吨，证明鼠鲨类在演化早期已占据顶级捕食者生态位，重塑了我们对海洋顶级捕食者演化格局的认知。

　　

在浩瀚的海洋中，鲨鱼作为顶级捕食者占据着重要的生态位。其中，鼠鲨类（Lamniformes）作为现代鲨鱼中体型最为庞大的类群之一，包含了著名的噬人鲨（Carcharodon carcharias）和体型巨大的滤食性鲸鲨（Cetorhinus maximus）。它们的演化历史可追溯至约1.35亿年前的早白垩世。长期以来，科学界认为鼠鲨类巨型体型（≥6米）的出现与其中白垩世（阿尔布阶晚期之后，约1亿年前）的生态辐射事件相关，这一时期它们逐渐成为海洋中的顶级捕食者。然而，由于完整化石标本的稀缺，准确估算灭绝鲨鱼的体型大小一直是个难题，这也阻碍了我们对鼠鲨类巨型体型演化时间线的认识。

这项发表在《Communications Biology》上的研究打破了传统认知。研究团队在澳大利亚北部达尔文组（Darwin Formation）的上阿普第阶（约1.15亿年前）地层中发现了五件巨大的鼠鲨类椎体中心化石，其直径达114-126毫米。通过详细的形态学分析，这些标本被鉴定属于卡达比奥顿科（Cardabiodontidae）——白垩纪大型鼠鲨类的一个演化支系。这一发现将鼠鲨类巨型体型的最早出现时间推前了约1500万年，为理解现代鲨鱼体型演化提供了新的关键证据。

为了准确估算这些古老鲨鱼的体型，研究人员建立了一套系统的分析方法。他们首先收集了现存鼠鲨类的形态测量数据，包括10个物种的1912个个体的椎体直径（CD）与体长（TL）测量值。通过建立种内和种间回归模型，分析了椎体直径与体长、体重（BM）之间的异速生长关系。特别值得一提的是，研究团队还采用了系统发育广义最小二乘法（Phylogenetic Generalized Least-Squares）来考虑物种间的系统发育关系对性状演化的影响。此外，通过微CT扫描技术对化石椎体进行了详细形态学分析，确保分类鉴定的准确性。

种内模型建立与验证

研究首先以现存最大的顶级捕食性鼠鲨——噬人鲨（Carcharodon carcharias）为对象，建立了异速生长模型。结果显示椎体直径与体长（β₁=0.87±0.02，R²=0.95）及体重（β₁=2.51±0.08，R²=0.89）均呈显著的负异速生长关系。模型拟合优度分析表明，体长预测模型具有较高的准确性（PPE=3.21%）。研究人员还比较了不同鼠鲨类物种的生长轨迹，发现物种选择显著影响椎体直径与体长的缩放关系（F_{19, 1892}=2924，R²=0.97），这表明不同物种具有独特的生长模式。

种间模型比较

在种间水平上，研究建立了四种不同的回归模型。其中，包含所有10个物种的Model I预测能力最低（调整R²=0.68），而排除长尾鲨属（Alopias）物种的Model II（调整R²=0.99）和同时排除长尾鲨属与鲸鲨的Model III（调整R²=0.99）显示出极强的预测能力。系统发育回归分析进一步证实，考虑系统发育关系的模型（AIC=-9.22）比非系统发育模型（AIC=-4.94）具有更好的拟合效果。

化石体型估算

基于建立的模型，研究人员对达尔文组卡达比奥顿鲨的体型进行了估算。最大的椎体标本（NTM P 922-29和NTM P 922-32，直径12.6厘米）预测体长可达789厘米（95%预测区间：720-865厘米），体重达3367千克（95%预测区间：2398-4728千克）。即使是最小的标本（NTM P 922-37，直径11.4厘米）也预测体长723厘米，体重2616千克。这些估算表明，这种早白垩世的鲨鱼已经达到了与某些同时代大型海洋爬行动物相当的体型规模。

椎体数量分析

研究还通过泊松广义线性模型（Poisson GLM）分析了椎体数量（CC）与体型的关系，结果发现椎体数量不能显著预测体型大小，这表明椎体数量可能更多与鲨鱼的生活方式（如游泳方式和机动性）相关，而非直接与体型大小相关。

研究结论部分，作者重点讨论了鼠鲨类巨型体型演化的生态和古环境意义。传统的观点认为，鼠鲨类巨型体型的演化与晚白垩世它们向远洋生活方式的特化相关。然而，这项研究表明，巨型体型在阿普第期（约1.15亿年前）已经出现，这表明鼠鲨类对顶级捕食者生态位的探索要早得多。这一时间点恰好与鼠鲨类中温性（mesothermy）和滤食性生活方式的起源相吻合，这些特征被认为与冷水适应和相应猎物的利用增加有关。

达尔文组的古地理位置（约49°S古纬度）为这一假说提供了重要支持，该地区与晚阿普第期高纬度地区（达70°S）的低温（可能冰冻）条件相关。虽然同时代的浅海沉积中缺乏鲨鱼宏观化石，但丰富的海洋爬行动物、银鲛类和小型辐鳍鱼类化石表明，卡达比奥顿科可能更偏好相对温暖的较低纬度岸外环境，这种生态位分化可能促进了早期巨型鼠鲨类的演化。

这项研究的重要意义在于重新校准了鼠鲨类巨型体型演化的时间线，证明巨型体型是鼠鲨类的一个古老特征，而非晚白垩世才出现的衍生特征。澳大利亚早白垩世卡达比奥顿鲨的发现表明，鼠鲨类在演化早期就已经探索了巨型远洋生态位，这为理解海洋顶级捕食者的演化历史提供了新的视角，也为我们认识现代鲨鱼生态位的深时起源奠定了重要基础。