在变暖且日益分裂的世界中生存：蜥蜴物种Gonatodes humeralis的长期种群动态

《Austral Ecology》：Surviving in a Warming and Fragmented World: Long-Term Population Dynamics of the Lizard Gonatodes humeralis

　　气候变化对热带蜥蜴种群的影响及适应性研究，基于亚马逊中部20年种群动态数据，通过广义线性混合模型分析热限制时段、森林面积、隔离度、树密度及食物可获得性对G. humeralis种群增长率的影响。研究发现种群数量从2001年192只增至2021年452只，显示显著抗逆性，热限制时段虽对增长率有弱负效应（p=0.098），但未导致种群下降，森林覆盖变化、栖息地质量等环境变量均未显著影响种群动态。与Diele-Viegas等预测不符，该物种在温度升至29.49℃仍能维持增长，提示需重新评估气候变暖对热带特有物种的威胁阈值。

　　气候变化对物种生存构成重大挑战，但热带蜥蜴种群的长期影响仍缺乏系统研究。尽管已有研究对气候变化可能带来的后果提出了多种预测，一些学者认为温度上升可能导致物种灭绝风险显著增加，而另一些则认为热带环境中的物种可能展现出更强的适应能力。为了填补这一研究空白，本研究对亚马逊中心东部地区的一种蜥蜴——*Gonatodes humeralis* 进行了长期监测，分析了其种群动态变化，并探讨了温度升高和栖息地质量如何影响其种群增长速率。通过2001年和2021年的两次调查，研究团队在24个采样点（每个采样点包含1000米的调查路径）中对*G. humeralis*的种群数量进行了统计，发现该物种在20年间的数量显著增加，从2001年的192只增长至2021年的452只，表明其在长期高温环境下的生存能力可能比预期更强。

*G. humeralis* 是一种典型的热带非日光性蜥蜴，其体温通常比周围空气和基质温度高出1°C到2°C。这种生理特性使其在面对环境温度变化时具有一定的适应性，但同时也意味着其生存依赖于特定的微环境条件。例如，该物种倾向于选择植被较为密集、温度相对稳定的区域作为栖息地，这使其对森林破碎化和温度波动较为敏感。然而，研究结果表明，尽管高温环境可能对蜥蜴的生理活动产生一定限制，但*G. humeralis*的种群数量并未出现明显下降，甚至有所增长。这与一些学者基于短期数据或模型预测的“高灭绝风险”观点形成对比，表明长期观察和实地数据对于准确评估物种对气候变化的响应至关重要。

在研究过程中，团队还考虑了多种环境变量，包括森林面积、与连续森林的隔离距离、植被密度以及食物资源（如节肢动物生物量）的变化。这些变量通常被认为在影响蜥蜴种群数量方面具有重要作用，尤其是在资源有限或栖息地破碎的环境中。然而，分析结果显示，这些变量对*G. humeralis*种群增长速率的影响并不显著。这表明，尽管某些环境因素可能在短期内对蜥蜴种群产生一定影响，但它们在长期趋势中的作用可能被其他更复杂的生态和生理机制所抵消。例如，研究团队发现，尽管2021年的调查中某些森林碎片的平均温度已接近甚至超过了Diele-Viegas等人（2019）所预测的29.49°C这一临界值，但*G. humeralis*种群仍然表现出增长趋势，而非衰退。这一发现挑战了部分基于模型预测的结论，也强调了在缺乏长期数据的情况下，模型可能无法准确反映物种的真实生存状况。

此外，研究团队还发现，*G. humeralis*的种群数量变化与栖息地的破碎化程度之间并没有明显的相关性。在2001年的调查中，该物种在森林碎片中的分布较为分散，且在某些碎片中未被发现。然而，到了2021年，其在所有森林碎片中均有分布，并且种群数量普遍上升。这可能意味着，尽管森林破碎化通常被认为会对物种的生存构成威胁，但*G. humeralis*在某些情况下展现出较强的适应能力，能够维持其种群数量甚至实现增长。这一现象可能与该物种的生态位灵活性、行为适应性以及对环境变化的耐受性有关。例如，研究团队在2021年的调查中发现，森林面积与*G. humeralis*的相对丰度之间存在正相关，而节肢动物生物量则与之负相关。这表明，尽管较大的森林碎片可能提供更多资源和更稳定的环境，但该物种的生存可能更依赖于其他因素，如微气候条件和食物资源的可用性。

研究团队还采用了一种基于广义线性混合模型（GLMM）的方法，以评估不同环境变量对*G. humeralis*种群增长的影响。这种模型能够处理非独立数据和非正态分布的情况，因此更适合用于分析生态系统的复杂互动。通过这种方法，研究团队发现，虽然温度升高可能对种群增长产生轻微抑制作用，但其影响程度远小于其他因素。同时，模型还表明，环境变量之间的多重共线性可能对分析结果产生干扰，因此在建模过程中排除了部分变量。最终，GLMM模型仅能解释种群增长速率中约19%的变异，这表明在当前研究条件下，种群变化可能受到更多未被纳入分析的生态和生理因素的影响。

从更广泛的角度来看，这一研究不仅对*G. humeralis*的生存能力提供了新的证据，也为理解气候变化对热带物种的影响提供了重要的参考。传统上，许多关于物种灭绝风险的研究依赖于模型预测，而这些模型往往基于有限的短期数据或假设条件，未能充分考虑物种在复杂生态系统中的适应能力。本研究通过长期的实地调查，揭示了*G. humeralis*在面对环境变化时的潜在韧性，同时也提醒研究者在进行物种灭绝风险评估时，应更加重视实际观察数据和长期趋势分析。此外，研究还指出，不同环境变量对种群增长的影响可能随时间而变化，因此在分析生态系统的动态变化时，必须考虑到时间因素的作用。

在方法论上，本研究采用了标准化的调查程序，以确保数据的可靠性和可比性。例如，研究团队在2001年和2021年的调查中均采用了相同的采样路径和调查时间，确保了数据的连贯性。此外，团队还利用了Hobo数据记录器来监测森林碎片中的温度变化，并结合了遥感数据（如Landsat TM5图像）和地图数据（如MapBiomas）来分析森林覆盖的变化。这些方法的结合不仅提高了研究的准确性，也使得研究团队能够更全面地理解环境变量对蜥蜴种群的影响。然而，研究也发现，部分环境变量（如植被密度）在20年间的稳定性可能影响了其对种群变化的解释力，因此在分析中需要对这些变量进行更细致的评估。

研究的另一个重要发现是，*G. humeralis*的种群增长可能受到一些未被充分研究的生态机制的影响。例如，尽管温度升高可能对蜥蜴的生理活动产生一定限制，但该物种似乎能够通过行为调整或生理适应来缓解这些影响。这可能包括寻找更适宜的微气候区域、调整活动时间以避免极端温度，或者通过其他生态策略（如增加觅食效率）来维持种群数量。此外，研究还提到，*G. humeralis*的基因多样性可能在不同区域存在差异，这可能与其对环境变化的适应能力相关。例如，Yves等人（2025）的基因组研究发现，该物种在不同地区的适应性存在显著差异，表明某些种群可能具有更高的遗传变异和更强的适应潜力。

本研究的结果还对未来的物种保护和管理策略提供了重要的启示。首先，它表明在面对气候变化时，某些热带物种可能比预期更具适应性，因此需要重新评估其灭绝风险。其次，研究强调了长期监测在生态研究中的重要性，因为短期数据可能无法准确反映物种的生存趋势。最后，研究还指出，生态系统的复杂性意味着不能仅凭单一变量（如温度）来预测物种的生存状况，而应综合考虑多种因素，包括栖息地质量、食物资源、种群结构以及遗传多样性等。

综上所述，*G. humeralis*在亚马逊中心东部地区的种群增长表明，尽管气候变化可能对热带物种构成挑战，但某些物种可能展现出更强的适应能力。这一发现不仅为理解蜥蜴对气候变化的响应提供了新的视角，也为未来的生态研究和物种保护工作提供了重要的参考。同时，研究也提醒我们，在进行生态预测时，必须结合长期的实地数据，以避免因模型假设不足而导致的误判。此外，研究还强调了生态系统中多种变量相互作用的重要性，指出单一变量可能无法全面解释物种的生存动态。因此，未来的生态研究应更加注重多维度的数据整合和复杂系统的建模，以更准确地评估物种的生存状况和气候变化的影响。