降水与温度对运动能力的影响决定了新热带地区一种蜥蜴的种群数量

《Biotropica》：Precipitation and Temperature-Dependent Locomotor Performance Drive the Abundance of a Neotropical Lizard

　　本研究通过标记-重捕法监测巴西塞拉多热带稀树草原中Tropidurus oreadicus蜥蜴种群动态四年，结合生态生理实验和微气候数据，发现环境变量无法解释种群增长参数，其波动主要受种群大小结构和负密度依赖关系影响。雨季（12-1月）与蜥蜴运动能力高峰期同步，导致捕获概率和种群数量在干湿季差异显著，表明微气候提供的适宜栖息地是影响种群繁殖时机的关键因素，为变温动物研究提供新机制。

　　在自然界中，理解影响种群动态的因素对于缓解人类活动带来的生态变化至关重要。本文研究了巴西塞拉多草原中一种特有蜥蜴——*Tropidurus oreadicus* 的种群动态，探讨了气候、微气候和生态生理学对其生存率、繁殖率以及种群数量变化的影响。研究团队在一年四季变化明显的植被梯度区域，对蜥蜴进行了为期四年的持续监测，利用标记-重捕法结合陷阱捕捉的方式，共记录了598次捕捉与重捕，涉及372只个体。研究结果显示，环境变量无法解释种群增长的关键因素，如生存率和新生个体数量。相反，这些种群参数的变化主要归因于每年种群大小结构的季节性波动以及负密度依赖关系。研究发现，新生个体数量与雨季密切相关，特别是12月和1月达到高峰。此外，降雨量和运动能力成为预测该蜥蜴捕捉概率和种群数量的重要指标。在较干燥的月份，捕捉到的个体更多，而在雨季，种群数量显著增加，这与此时蜥蜴的运动能力达到最佳状态有关。因此，研究指出，微气候条件对蜥蜴运动能力的优化是影响其繁殖时机的重要选择压力，这一机制可能对其他变温动物也具有普遍意义。然而，降水和微气候温度的随机性和人为干扰变化可能会对* T. oreadicus* 的种群数量产生负面影响，进而威胁其在本地的生存。

环境因素如温度和降水，通过直接的生理影响和间接的资源中介途径，驱动了生物的种群数量和生命过程的变化（Lawton, 1991；Stenseth et al., 2002；White, 2008）。这些气候变量不仅塑造了关键的生命历史特征，如生存、生长和繁殖，还最终决定了种群的动态变化（Stearns, 1977, 2000；Griffith et al., 2016）。个体在生命过程中对资源的获取时间和分配，构成了适应性策略的一部分，这些策略因物种和种群的不同而有所差异（Felmy et al., 2022；Healy et al., 2019；Salguero-Gómez et al., 2016）。随着人类活动改变了历史上的温度和降水模式，这些气候-生理-种群动态之间的联系变得尤为重要。研究显示，这种联系可能被破坏，从而对种群的持续存在构成威胁（Colchero et al., 2019；Gamelon et al., 2016；Iltis et al., 2019；Jackson et al., 2022）。

在生态环境复杂且多变的热带草原中，地面栖息的生物，如节肢动物和小型脊椎动物，面临着更为严峻的生存挑战。微气候条件——即生物体周围微小环境中的温度和湿度状况——在数米范围内可能有显著差异，形成了细粒度的生理机会景观（Carter et al., 2015；De Frenne et al., 2024；Suggitt et al., 2011）。例如，在极端高温事件中，倒下的树干或小灌木可以为这些生物提供关键的避暑场所（Scheffers, Edwards, et al., 2014）。同样，环境条件和资源随季节的变化，也深刻影响着物种的生物学特征，包括繁殖时机、活动时间以及生存率（Zani and Rollyson, 2011；Adolph and Porter, 1993, 1996；Vicente Liz et al., 2019；Grosbois et al., 2008；Vinne et al., 2019）。然而，目前很少有研究能够从细尺度的空间和时间上，实证追踪这些气候和微气候的变化如何转化为个体生命过程的变化以及种群动态的响应（Kim et al., 2022；Oldfather and Ackerly, 2019；Wilson et al., 2014）。这种知识的缺乏限制了我们建立能够准确预测种群对环境变化反应的机制模型的能力，尤其是对于生活在高度季节性和异质性热带环境中的物种。

* Tropidurus oreadicus* 是一种典型的塞拉多草原特有蜥蜴，具有相对较大的地理分布范围（Carvalho, 2013），主要以蚂蚁、白蚁和昆虫幼虫为食（Colli et al., 1992；Faria and Araujo, 2004）。由于其对阳光的偏好，该物种通常栖息于开阔地带，并在白天最热的时段最为活跃（Faria and Araujo, 2004；Meira et al., 2007；Rocha and Bergallo, 1990）。其对热环境的高度依赖、快速的生活史以及在塞拉多草原中的高种群密度，使其成为连接生态生理学与种群动态的理想研究对象。本研究旨在探讨生态生理学变量（如运动能力和活动时间）是否比气候和微气候变量更能预测* T. oreadicus* 的种群参数，包括生存率、捕捉率和新生个体数量。同时，研究还评估了气候、微气候、运动能力和活动时间的时空变化是否能够预测该物种在植被梯度中的种群数量和捕捉概率。

研究区域位于巴西托坎廷斯州帕尔马斯市以北约32公里的拉杰亚多州立公园（Parque Estadual do Lajeado—PEL），海拔653米，总面积为9931公顷。该公园处于塞拉多环境保护区“Serra do Lajeado”内，属于典型的热带气候，冬季较为干燥（Alvares et al., 2013），全年降水总量为1749.6毫米，其中93.4%集中在10月至4月之间（Instituto Nacional de Meteorologia, 2022）。为了研究蜥蜴的种群动态，研究团队在一条750米的样带中布置了25个陷阱，这些陷阱相距约30米，覆盖了四种不同的塞拉多植被类型：半落叶林、森林草原（cerrad?o）、典型草原和开阔草原（Ribeiro and Walter, 2008）。每个陷阱由四个35升的桶组成，以“Y”字形排列，并通过6米的金属围栏连接。研究团队在2018年2月至2021年11月之间，每月连续采样六天，记录所有捕捉到的蜥蜴的头尾长度（SVL），并用趾部剪除的方式进行标记，随后将其放归原处。

为了深入了解蜥蜴的生态生理学特征，研究团队从野外随机选取了20只成年个体（14只雌性，6只雄性）进行实验。为了避免偏差，研究团队从未捕捉怀孕、受伤或健康状况不佳的个体。在实验前，个体被放置在塑料容器中，容器尺寸为14×23×7厘米，内部设有通风孔，提供充足的水、基质和落叶。实验结束后，个体在12小时内被放回原捕捉地点，且在实验室停留时间不超过48小时。通过这些实验，研究团队收集了多种生态生理学参数，包括偏好温度（T_pref）、最低和最高临界温度（CT_min 和 CT_max）以及不同温度下的运动能力。临界温度是通过缓慢降温或升温至蜥蜴失去运动能力（即无法从仰卧状态翻转为直立状态）来确定的（Huey, 1982；Huey and Stevenson, 1979）。运动能力则通过在2米长的冲刺跑道上测试来评估，每只蜥蜴在三种不同体温条件下（环境温度、环境温度减5°C和环境温度加5°C）进行两次奔跑测试，两次测试之间间隔30分钟。通过摄像机记录奔跑过程，并使用Tracker软件分析，计算出每只蜥蜴的最大奔跑速度。随后，研究团队利用广义可加混合模型（GAMM）构建了温度-运动能力的热性能曲线，该模型基于实验室获得的热性能数据，并将个体身份作为随机因子纳入分析。

为了确定蜥蜴的偏好温度，研究团队在实验室中设置了一个温度梯度箱，尺寸为0.15×0.3×1.0米，使用MDF木板制成，温度范围从15°C到50°C。一端放置100瓦的白炽灯以产生热量，另一端则使用冰袋来降低温度。蜥蜴在该温度梯度箱中停留1小时，期间每分钟测量一次其体温，使用1毫米的热电偶贴附在腹部，并连接至数据记录器TC-08（OMEGA）。通过分析50%和95%温度分位数之间的区间，确定了蜥蜴的偏好温度范围。实验结束后，个体被放回原捕捉地点。

为了评估每个陷阱微气候下的运动能力和活动时间，研究团队在每个陷阱的6米半径范围内安装了数据记录器（HOBO U23 Pro v2系列），用于每10分钟记录空气温度和相对湿度（在0.5米高度）。这些数据被每小时平均化，进而基于热性能曲线（图S2）通过GAMM模型预测每个陷阱和每小时的运动能力。同时，研究团队还利用每小时的平均温度，估算出活动时间，即个体在偏好温度范围内的总活动时间（Sinervo et al., 2010）。此外，研究团队从ERA5数据库获取了气候数据（Mu?oz Sabater, 2021），并按月对温度和降水数据进行了平均或总和处理。为了消除高度相关的变量，研究团队排除了相关系数大于0.8的变量（见图S3获取变量及其相关性的完整列表）。最终，研究团队将以下变量用于种群动态分析：2米处的最低空气温度、地表平均温度、最大日照时间、降水量、0.5米处的平均空气温度、0.5米处的最大相对湿度、平均运动能力和活动时间。

在种群水平上，研究团队采用Pradel–Jolly–Sebber（PJS）分层模型来估算* Tropidurus oreadicus* 的生存概率（Φ）、捕捉概率（p）和每单位个体的新生个体数量（f）。通过这一模型，研究团队能够更准确地分析种群动态的变化趋势。此外，研究团队还对不同年份的性别比例进行了比较，使用卡方检验（χ2 test）来评估性别比例是否存在显著差异。由于在使用openCR包拟合Cormack–Jolly–Sebber模型时，发现捕捉概率在性别之间没有显著差异（见图S4a），因此在性别比例分析中未对捕捉概率进行校正。同样，生存率在性别之间也没有显著差异（见图S4b）。

研究团队发现，种群动态的变化并不完全由气候和微气候变量决定，而是受到种群大小结构的季节性变化以及负密度依赖关系的影响。负密度依赖关系指的是当种群密度增加时，个体的生存率和繁殖率可能下降，这种现象在生态学中较为常见。此外，研究还表明，蜥蜴的繁殖时机与降雨季节密切相关，特别是12月和1月的降雨量增加与新生个体数量的高峰存在显著关联。这表明，降雨量可能对蜥蜴的繁殖行为产生了重要影响，可能是其适应环境变化的一种策略。

在生态生理学方面，研究团队发现，运动能力和活动时间是预测捕捉概率和种群数量的关键变量。具体而言，在较干燥的月份，捕捉到的个体数量更多，而在雨季，虽然捕捉概率有所下降，但种群数量显著增加。这种现象可能与雨季期间蜥蜴的运动能力达到最佳状态有关。因此，研究团队认为，微气候条件对蜥蜴运动能力的优化是其繁殖时机调整的重要驱动力，这种机制可能在其他变温动物中同样存在。

本研究的结果不仅揭示了* Tropidurus oreadicus* 种群动态与环境变量之间的复杂关系，也为理解热带生态系统中物种的适应性策略提供了新的视角。在人类活动不断改变自然环境的背景下，这些发现有助于制定更有效的保护措施，以确保这类特有物种的生存和繁衍。此外，研究还强调了微气候在生态系统中的重要性，特别是在季节性变化明显的环境中，微气候条件可能成为决定物种生存和繁殖的关键因素。因此，未来的研究应进一步关注微气候的动态变化及其对物种生态过程的影响，以更好地预测和应对环境变化对生物多样性的影响。