管理对美国东北部阿巴拉契亚森林生态系统服务能力的影响

《Canadian Journal of Forest Research》：Impacts of management on ecosystem service capacity in northeastern U.S. Appalachian forest stands

　　森林管理对东北美国阿帕拉契林森林生态系统服务的影响研究表明，低强度收获（≤30%生物质移除）配合≥15年恢复期可促进碳存储（+4.7mt/ha/年）和生物多样性（SDI指数提升），但高强度收获导致生产力下降且碳损失显著。收获类型（薄伐/皆伐/带状皆伐）与时间因素交互作用影响物种组成，Quercus林分恢复效果优于Pinus，但需≥17年恢复期才能实现正SDI变化。建议采用低强度（<60%生物质移除）与长周期（>15年）管理策略平衡多服务产出。

　　森林是提供多种生态系统服务的关键资源，而这些服务的生产能力则依赖于森林的管理方式。美国东北部地区是森林覆盖率高且人口密集的区域，拥有强大的潜力为小型私人林地的所有者提供多种生态系统服务。因此，我们的研究目标是量化东北部阿巴拉契亚森林中对小型林分进行采伐的影响。我们利用现有的采伐和库存数据，评估采伐强度、采伐类型以及采伐完成后的时间对林分生产力和生物多样性变化的作用。总体而言，较低的采伐强度和更长的采伐完成时间有助于提高林分的生态系统能力。采伐强度在30%或以下的生物量移除，以及至少15年的时间间隔后，可以使得林分恢复碳损失并提升生物多样性指标。这些结果与之前关于较低采伐强度和较长轮伐周期的建议相一致，也表明小型林地所有者可以通过多服务的协同生产实现资源的可持续管理。

森林生态系统在提供木材、碳封存和生物多样性方面至关重要，但其服务的生产能力高度依赖于管理方式。随着人为气候变化和生物多样性丧失的加剧，人们越来越关注能够最大化生态系统服务的森林管理实践。改进森林管理（IFM）是一种策略，包括低强度采伐、较长轮伐周期、计划种植和基因工程等，可以增加森林碳汇，同时维持多样性并生产木材产品。然而，一些程度的权衡通常被认为是在特定时间内最大化哪些生态系统服务之间存在的。林地所有者通常接受这些权衡，以优先考虑他们所关注的生态系统服务。然而，关于森林管理实践是否能够同时增加多种生态系统服务的交付范围仍存在不确定性。

一些证据表明，IFM方法，如较长的轮伐周期和低强度采伐，可以在木材生产与碳封存之间实现平衡。这种平衡在高木材价值的林分中，如橡树-枫树和橡树-松树林分中更难以实现，且这两种生态系统服务的收益可能对木材和碳价格的变化敏感，这往往需要在价格波动方向相反时调整优先事项。其他管理实践，如从下部疏伐或通过结构性疏伐从上部逐步转向连续林冠覆盖，可能在年轻林分中促进木材收入和额外碳储存。然而，生物多样性收益似乎更难以与碳封存和木材生产相平衡，而维持连续树冠覆盖在需要转向更适应气候变化的物种组成时则不太可行。此外，研究采伐对多种生态系统服务的影响可能使用不同的森林模拟模型，这使得比较变得复杂。由于森林动态变化缓慢，很少有研究将观察数据与森林变化的时间响应结合起来。

美国东北部地区是全国森林覆盖率最高、人口最密集的地区之一，为生态系统服务提供了相当大的潜力和需求。该地区主要由早期到中期演替的森林组成，其中40到100年之间的林分占了很大比例。东北部森林正在从橡树-枫树和橡树-松树向枫树和山毛榉为主的组成过渡，这种单峰年龄分布可能促进了持续的中生化现象。此外，这种过渡正在导致该地区森林质量和木材库存的退化。

尽管木材采伐仍然是东北部森林树木死亡的主要驱动因素，但目前低强度采伐已成为普遍做法，这与历史上普遍进行的全伐形成了对比。大多数采伐发生在强度低于50%的基面积移除的橡树-枫树和北方硬木-针叶林分中，而云杉-冷杉、白杨-桦树和湿地森林则在全地区定期以较高的强度进行采伐。由于东北部地区高达80%的森林土地属于小型私人林分，土地所有者的决策是采伐动态的主要社会经济驱动因素。从木材优先到其他生态系统服务的协同生产，如碳储存和非木材森林产品，可能有助于满足额外的资源需求。

考虑到该地区森林的单峰年龄分布，未来几十年的树木死亡可能会减少区域森林的碳储存，但剩余树木的竞争释放预计会在森林从历史土地利用中恢复时补偿这一损失。类似的估计表明，东北部森林可能由于这种恢复，其碳储存量将比当前水平增加2到4倍。然而，这些森林的碳封存能力高度依赖于管理方式，未管理的森林或低强度采伐制度的碳封存能力高于管理且高强度采伐的森林，尤其是在采伐后的前25年。

东北部森林也拥有丰富的生物多样性，但这种多样性似乎随着森林年龄呈非线性增长，并可能在约70岁时达到平台期。高森林多样性可能作为缓冲，以减轻气候变化相关干扰的影响。然而，维持生物多样性需要维持高森林生物量和结构复杂性，这需要较长的时间。此外，物种组成的变化可能受到早期到中期演替状态和近年来较低采伐强度的影响，这可能有助于当前中生化现象中橡树和枫树的持续和增加主导地位。

为了全面评估采伐对生态系统服务生产能力的影响，我们利用了重复森林库存测量数据，对一个管理森林中的采伐活动进行了量化。我们的研究目标是量化采伐强度和采伐完成后时间对木材生产、地上碳储存和生物多样性变化的相对影响。我们假设较低的采伐强度和较长的采伐完成后时间会提高森林提供多种生态系统服务的能力。我们进一步假设增加的采伐强度会减少森林同时提供多种生态系统服务的能力，并且生态系统服务能力对采伐类型敏感。

在数据和方法部分，我们的研究地点是位于宾夕法尼亚州中部阿巴拉契亚地区的Stone Valley Forest。Stone Valley Forest是宾夕法尼亚州立大学的6775英亩研究森林，由623个界定的森林管理林分组成，位于页岩山脊和丘陵地带。橡树-松树和橡树-枫树主导了许多林分，其中胸果橡树、北方红橡树、树皮枫树和弗吉尼亚松树与常见的北方硬木物种如糖枫和黑胡桃树共存。该地点有管理历史，包括在废弃田地中种植松树林分，以及从历史上用于炭和农业的清除活动到当前优先考虑自然资源管理研究的目标，包括木材生产、野生动植物栖息地、水文功能、休闲和文化资源的采伐活动。虽然没有可用的林分年龄数据，但我们估计该森林代表了该地区接近100年的林分。

为了比较采伐前后的时间趋势，我们选择了未被采伐的林分作为对照组。为了减少对照组和采伐林分在采伐前（2001-2002）条件之间的差异，我们首先通过基面积分布来界定采伐林分的物种组成，使用40%的相对基面积阈值来定义混合与主导林分。例如，如果橡树是基面积中占主导地位且超过40%的林分基面积，则该林分被定义为“橡树主导”，如果橡树是基面积中占主导地位但不足40%，则被定义为“橡树混合”。我们对所有未被采伐的林分进行了同样的处理，并选择了与采伐林分组成匹配且基面积在采伐林分范围内观察到的林分。由于所有采伐林分都是橡树或松树主导的，因此本研究中没有“混合”林分。这一选择过程最终导致了13个对照林分和12个采伐林分，其平均面积分别为6.1和7.1英亩。

为了评估采伐对木材生产、碳储存和生物多样性等生态系统服务的影响，我们选择了生产力和多样性指标来量化采伐前后林分的变化。生产力指标包括活立木基面积（m2/ha）、锯材体积（m3/ha）、可采伐木材中的碳储存（mt/ha）和总林分碳储存（mt/ha）。这些指标在采获前对照组之间没有显著差异（表2；双样本t检验，p>0.1）。我们量化了这些指标的变化，然后使用可视化和单变量模型分别评估每个指标的变化与增加的采伐强度和采伐完成后时间的关系。我们还构建了四个独立的线性多元模型，将这些指标作为响应变量，采伐强度、采伐类型和采伐完成后时间作为解释变量。由于库存设计的差异，物种丰富度的直接比较变得复杂，因为其对样本量敏感，可能偏向于较小或较大的树木。为了应对这一差异，我们将多样性计算限制在直径大于11.7厘米的树木种群上，然后计算每个样地的辛普森多样性指数（SDI），并在林分层面进行平均。

在物种组成分析中，我们计算了两个库存中所有属的相对基面积。我们按属进行聚合，以应对某些物种的低发生率。然后我们计算了对照组和采伐组在以下属中的相对基面积变化：橡树、松树、枫树、山毛榉、白蜡树和铁杉。所有多样性及组成指标均使用R统计编程语言，特别是“vegan”库进行计算。

最后，我们构建了四个多元线性模型，将基面积、锯材体积、可采伐木材中的碳储存和总林分碳储存作为响应变量，采伐强度和采伐完成后时间作为解释变量。模型解释了生产力和多样性指标变化的22%到48%（表3）。五个模型中有四个是显著或接近显著的（在10%的阈值下）。应用平均采伐强度值65.4%，锯材体积每年增加33.8 m3/ha；而在平均值13.8年采伐完成后，锯材体积每增加1%采伐强度，每年减少11.9 m3/ha。基面积在65.4%的采伐强度下每年增加34 m2/ha，但当考虑平均采伐完成后时间后，基面积的变化与采伐强度无明显关联。碳储存每增加1%采伐强度，每年减少0.29 mt/ha；而在65.4%的采伐强度下，碳储存每年增加5.21 mt/ha。作为指标，SDI的变化在幅度上难以解释，但当考虑采伐强度时，SDI随着采伐完成后时间的增加而显著上升，尽管其与采伐强度的变化无关。

在讨论部分，我们发现采伐强度较高的情况下，木材生产和总碳储量在20年内都有所下降。林分在采伐强度介于30%到60%的生物量移除时，通常能够恢复木材和碳储量，但高采伐强度和类型会导致净减少。采伐后，林分没有达到净正生产或重新成为碳汇，直到至少15年采伐完成后，但大多数林分在研究期间并未实现这一点。采伐强度对物种多样性的影响并不一致，但物种多样性随着采伐完成后时间的增加而上升。采伐类型和林分类型对森林对采伐强度和时间的反应也有影响。

我们的研究发现，木材采伐通过采伐减少了森林的碳储量（图2），这支持了之前的研究结果，即在管理森林中碳封存和储存的速率较低，尤其是在美国东北部地区。我们的结果也与其他模型估计一致，即在无采伐情景下，生物量积累率比采伐情景下高出约20%到30%。这些发现可能归因于采伐过程中移除了大型树木的碳储量。尽管较低的树木密度可以提高碳封存速率，但总碳储存通过生物量在年长、密度较低的林分中更高。考虑到森林动态的时间范围，我们的研究可能因为采伐后的20年时间太短而未能看到采伐后的完全恢复，因为在其他区域研究中发现采伐后森林生物量需要25年才能恢复。在这方面，我们的发现与Hoover和Stout（2007）的研究一致，该研究在一个较小规模的北方阿勒格尼森林林分上进行了25年的研究，发现实验林分通过从上部疏伐而减少了碳储量，而从下部疏伐和无疏伐的林分则没有这种减少。

采伐强度和时间以外的采伐动态也影响了林分的反应。虽然各组的样本量较小，但在相似的采伐强度和时间间隔下，木材生产和碳储存的反应在采伐类型之间存在明显的差异。然而，采伐类型对生产力和碳储存反应的影响可能也反映了采伐类型与采伐强度之间的关系。也就是说，全伐和疏伐的采伐强度通常高于从上部疏伐。然而，一些影响可能也与采伐强度本身无关，因为采伐类型似乎对碳动态有影响。包括采伐木材中的碳储存可以缓解一些采伐导致的碳损失，但即使包括了这些碳储存，大多数林分并未恢复其碳储量。这可能受到相对较高的纸浆木采伐比例的影响。然而，在制定森林管理实践计划时，应考虑木材采伐与碳储存之间的权衡，因为森林生产力与较高率的其他生态系统服务，如生物多样性相关。

我们发现木材采伐对树群生物多样性有微妙的影响。虽然采伐对生物多样性有负面影响，但采伐后的林分随着采伐完成时间的增加而变得更丰富。生物多样性并未在采伐强度上呈现出一致的方向影响（图4）。这一结果可能是由于选择采伐基面积和木材较多的林分，这些林分的物种均匀度相应较低。采伐打开了森林树冠的空隙，可能允许更多样且更均匀的物种群在林分中建立并招募到树冠地位。基于相对基面积的林分类型似乎对生物多样性对采伐的反应有一些影响，但研究中的大多数林分都是橡树主导的，需要更大的其他组成类型样本量才能得出更广泛的结论。

采伐以不同的方式改变了不同物种的相对基面积。采伐减少了树冠中的橡树数量，而对耐阴的物种如糖枫的影响则较小。常见物种如山毛榉和白蜡树的相对低丰度可能反映了该地点管理历史的优先考虑木材。有趣的是，东部铁杉似乎在橡树主导的林分中受益于竞争释放（图5F）。这与其他研究预测的采伐情景下东部铁杉相对基面积增加的结果一致。此外，疏伐，特别是与规定燃烧相结合，通常实际上会刺激橡树竞争者，这些竞争者更有能力利用树冠空隙（Albrecht和McCarthy 2006；McEwan等 2011）。在东北部森林中的采伐可能会导致向更湿润和后期演替的物种过渡。这进一步得到了我们的发现支持，即生产力指标的增加仅发生在橡树主导的林分中，而硬木竞争者可能在橡树移除后被刺激，与恢复较慢的松树主导的林分相比。此外，这种趋势可能导致森林对气候变化的适应能力降低，生物多样性减少，并且碳储存能力下降。然而，部分疏伐和种植更适应气候变化的物种可能是提高森林对气候变化适应能力的有效方式。

低强度采伐可能为木材和其他与林地所有者利益一致的生态系统服务提供协同生产。尽管碳储存通过森林碳信用的盈利能力取决于经济结构和市场动态，但疏伐和降低强度的采伐可能为非木材森林产品的培育创造有利环境。此外，这种生态系统服务的协同生产可能符合替代的可持续发展框架。

我们的研究结果表明，低于60%生物量移除的采伐强度对生产力指标的影响最低，而至少15年的采伐完成后时间是观察到碳储量和生物多样性正向变化的必要条件，尽管需要注意的是，大多数林分在整个研究期间并未显示出任何碳储量的正向变化。这些发现支持了在北方阿巴拉契亚森林中，管理目标的权衡往往是必要的，因为碳封存和储存能力在无采伐或低强度采伐和长轮伐周期的林分中最高。同时，我们的研究也表明，低强度采伐在适当管理下可以为多种生态系统服务的协同生产做出贡献。