底栖光合作用对亚热带内陆架碳酸盐砂代谢的主导作用

《Limnology and Oceanography》：Dominant role of benthic photosynthesis for the metabolism of carbonate sands in a subtropical inner shelf

　　珊瑚砂平台昼夜氧通量受光照和底流调控，揭示贫营养环境下高生物地球化学活性机制。

　　在热带和亚热带沿海环境中，碳酸盐珊瑚砂是碳和营养循环的重要组成部分。这些砂质沉积物不仅在物理结构上与陆源硅质砂存在显著差异，而且其独特的生物地球化学特性也使其成为研究生态系统代谢过程的关键对象。近年来，科学家们逐渐认识到，近岸的碳酸盐砂可能是有机质生产和呼吸的热点区域，但对其具体过程和控制机制的理解仍存在诸多空白。这种空白主要源于缺乏对自然环境中砂层进行非侵入式原位测量的技术手段。为此，研究团队采用了一种新型的三传感器水下涡旋协方差仪器，用于量化佛罗里达群岛珊瑚砂平台在约10米水深下的季节性氧气通量。该仪器能够在不干扰自然光场和底部水流的前提下，实现对水下氧气交换的高时间分辨率测量，为理解这些过程提供了全新的视角。

研究发现，光和底部水流对碳酸盐砂的底栖代谢具有显著影响。在清澈的水体环境中，光线能够穿透至珊瑚砂表面，从而促进微藻类生物（如硅藻和蓝藻）的光合作用，使珊瑚砂成为白天的氧气源。在夏季，白天的底栖氧气释放量可达4.8 mmol O? m?2 h?1，而在冬季则仅为0.6 mmol O? m?2 h?1。相比之下，夜间由于缺乏光照，珊瑚砂则表现为氧气的消耗，即底栖呼吸作用，其范围在?1.2至?3.3 mmol O? m?2 h?1之间。这些结果揭示了白天和夜晚氧气通量之间的动态变化，并强调了光和水流在控制底栖代谢中的核心作用。

此外，研究还发现，碳酸盐砂的高渗透性使得孔隙水流交换成为生物地球化学反应的重要途径。这种流体交换能够快速输送溶解物质，包括氧气和有机质，进入沉积物内部，从而促进分解过程。这一现象在营养贫乏的亚热带和热带珊瑚礁环境中尤为显著，因为尽管水体中的营养盐浓度较低，但沉积物内部仍能维持较高的生产力。这种现象被称为“营养悖论”，即在低营养条件下，底栖生物仍能表现出较高的光合作用和呼吸作用速率。本研究通过非侵入式测量方法，首次揭示了这一现象的可能机制，并进一步解释了为何在这些环境中，碳酸盐砂的氧气呼吸速率可以达到与温带内陆架的硅质砂相当的水平。

为了更深入地理解这些过程，研究团队不仅关注了氧气通量的季节性变化，还评估了其在不同时间尺度上的变化特征。例如，在冬季，由于光照强度较低，氧气通量的波动幅度较小，而在夏季，由于光照充足，氧气通量呈现出更大的变化范围。同时，研究还发现，底栖氧气通量的变化不仅受到光照的影响，还受到水流强度的调控。特别是在夜间，水流对氧气通量的影响尤为显著，这表明流体交换在维持沉积物中生物地球化学反应的动态平衡中发挥着重要作用。这一发现对于理解珊瑚砂生态系统如何在低营养条件下维持高生产力具有重要意义。

研究还涉及了光合作用与呼吸作用之间的关系，以及这些过程如何影响沉积物中的碳循环。通过建立光-氧通量关系模型，研究人员计算了光合作用的最大速率（P_max）、光饱和点（I_s）以及补偿光强度（I_c）。这些参数表明，微藻类生物在不同的季节中能够适应变化的光照条件，并在低光照强度下依然保持较高的光合效率。这种适应能力可能是珊瑚砂生态系统在营养贫乏环境中维持高生产力的关键因素。同时，研究还发现，光合作用效率（LUE）在不同季节中呈现出一定的差异，这可能与沉积物中不同类型的微藻类生物以及它们对光照的响应方式有关。

除了光和水流，沉积物的物理化学特性也对氧气通量产生影响。例如，碳酸盐砂的高比表面积和孔隙度为微生物提供了丰富的附着位点和营养来源，这有助于维持高生物活性。此外，沉积物中含有的矿物成分（如珊瑚骨骼中的磷）以及微生物的代谢活动（如氮固定和磷释放）进一步丰富了沉积物中的营养物质，从而支持了微藻类生物的生长。这些过程共同作用，使得在营养贫乏的环境中，碳酸盐砂依然能够维持较高的生产力和呼吸速率。

研究还比较了碳酸盐砂与硅质砂在不同环境下的氧气通量特征。在温带内陆架环境中，硅质砂的氧气呼吸速率通常较高，因为其依赖于水体中的营养盐输入和丰富的光合作用。然而，在亚热带和热带珊瑚礁环境中，尽管水体营养盐贫乏，但碳酸盐砂的氧气呼吸速率却能够达到类似的水平。这一现象可能与碳酸盐砂的高渗透性、孔隙水流交换以及沉积物内部的营养物质循环有关。这些因素共同作用，使得即使在低营养条件下，碳酸盐砂也能维持较高的生物地球化学活动。

研究还探讨了不同季节中沉积物的氧气通量变化模式。例如，在夏季，由于光照强度高，氧气通量呈现出明显的日间释放和夜间消耗的特征。而在冬季，由于光照较弱，沉积物中的氧气通量变化较小，白天和夜晚的代谢活动趋于平衡。这种季节性的变化模式可能与微藻类生物的生长周期以及水体中营养物质的可获得性有关。同时，研究还发现，碳酸盐砂的氧气通量与水深密切相关，水深越大，氧气的垂直交换越明显，这可能与水体中的光穿透能力和沉积物的物理结构有关。

此外，研究还揭示了珊瑚砂生态系统对环境变化的响应能力。例如，在不同季节和不同天气条件下，珊瑚砂的氧气通量表现出显著的动态变化，这表明该生态系统具有较强的适应性。在某些情况下，如部分云层遮挡导致光照强度下降，沉积物中的氧气通量也会相应减少。然而，即便在光照受限的情况下，珊瑚砂仍然能够维持较高的生产力，这可能与其内部的营养物质循环和孔隙水流交换有关。

研究的成果不仅有助于理解珊瑚砂生态系统的生物地球化学过程，还为评估其在碳和营养循环中的作用提供了重要依据。在热带和亚热带沿海环境中，碳酸盐砂的高氧气通量表明其在维持生态系统健康和稳定方面具有重要作用。这些发现对于未来的生态研究和环境保护具有重要意义，特别是在全球气候变化和人类活动日益加剧的背景下，珊瑚砂生态系统的稳定性可能成为评估海洋生态健康的关键指标之一。

总体而言，本研究通过非侵入式原位测量方法，揭示了碳酸盐珊瑚砂在光和水流调控下的底栖代谢特征。研究结果表明，即使在营养贫乏的环境中，珊瑚砂仍然能够维持较高的氧气生产和消耗速率，这可能与沉积物内部的营养物质循环、孔隙水流交换以及微藻类生物的高效代谢有关。这些发现不仅有助于解释珊瑚砂生态系统的高生产力现象，还为理解不同环境下的生物地球化学过程提供了新的视角。未来的研究可以进一步探讨这些过程在不同珊瑚礁生态系统中的普遍性，以及它们对全球碳循环和生态系统健康的影响。