深度联合物种分布模型揭示蚯蚓群落的环境驱动因子及其生态意义

《Soil Advances》：Digging deeper: deep joint species distribution modeling reveals environmental drivers of Earthworm Communities

　　本研究针对大尺度土壤动物分布模式认知不足的问题，开发了多任务深度联合物种分布模型MTEC，系统预测了法国本土77种蚯蚓的分布格局。研究发现降水变率、温度季节性和土地利用是蚯蚓分布的关键驱动因子，并通过SHAP可解释性分析揭示了蚯蚓对环境梯度的生态响应策略。该研究为土壤生物多样性监测提供了可操作指标，推动了可解释深度学习在生态建模中的应用。

　　

在土壤生态系统中，蚯蚓作为关键的"生态系统工程师"，通过调节有机质分解、养分循环和土壤结构形成等过程，深刻影响着土壤健康与生态系统功能。然而，尽管局部尺度研究已识别出部分影响蚯蚓群落的非生物因子，大尺度空间分布格局及其环境驱动机制仍不甚清晰。传统物种分布模型在应对稀有物种数据稀疏问题时存在局限，且模型堆叠方法可能导致物种丰富度高估。这些问题制约着我们对土壤生物多样性响应全球变化的预测能力。

针对上述挑战，研究人员在《Soil Advances》上发表了题为"Digging deeper: deep joint species distribution modeling reveals environmental drivers of Earthworm Communities"的研究论文。该研究开发了名为MTEC的多任务深度联合物种分布模型，整合了历史与当代观测数据，首次在大尺度上系统解析了法国本土蚯蚓群落的环境驱动机制。

研究团队采用多任务神经网络架构结合变分自编码器，构建了能够同时建模77个蚯蚓物种的深度联合物种分布模型。模型训练采用了1960-1970年间Marcel Bouché采集的1,346个样点的校准数据集，包含34,737条蚯蚓记录。环境变量涵盖气候、土壤理化性质、水文和土地利用等多维特征。通过SHapley Additive exPlanations可解释性分析框架，量化了各环境因子对物种分布的贡献度，并采用无监督聚类识别生态响应组。

模型性能评估表明，MTEC模型在真技能统计量上达到0.746±0.243，显著优于传统单一物种分布模型。特别在稀有物种预测方面表现突出，而对广布种如Aporrectodea caliginosa和Lumbricus terrestris的预测性能与先进单一物种模型相当。独立验证数据集上的召回率达到0.914±0.214，证实模型具有良好的泛化能力。

环境驱动因子分析显示，土地利用、降水极端事件和温度季节性是最重要的预测因子。值得注意的是，年降水总量预测价值有限，而最湿月降水量、最冷季降水和降水季节性等具体指标更具生态意义。土壤pH值、有机质质量和水文状况也是关键因子，而邻近水体因素影响较小。

通过响应组分析，研究揭示了蚯蚓对降水和土地利用的生态适应策略。降水响应分析识别出四个生态群组：适应高季节性降水的 Mediterranean 特有种、中生态暖耐受种、湿润条件依赖种和均匀降水偏好种。土地利用分析则区分出森林、灌丛、湿地、草甸、湿草地和牧场六类栖息地特化群组。这些响应模式与物种功能性状密切相关，如表栖性物种对湿季降水和植被覆盖敏感，而深栖物种主要受温度季节性和干季热量制约。

研究还发现土壤特性与功能群之间存在显著关联。土壤pH值通过影响金属有效性和植物生长间接调控蚯蚓分布，土壤容重比质地更具判别力。功能群分析表明，环境梯度通过过滤物种的栖息地需求进而影响其生态功能，如凋落物分解和土壤混合等关键过程。

这项研究通过创新性地将深度学习方法引入联合物种分布建模，实现了对土壤动物多样性分布格局的高精度预测和机制解析。所识别的关键环境驱动因子和生态响应组为土壤生物多样性监测提供了可操作的生物指示指标，特别是在欧盟土壤监测指令背景下具有重要应用价值。研究建立的MTEC框架展示了可解释深度学习在生态建模中的潜力，为理解全球变化下土壤生物多样性响应提供了新范式。

研究结论强调，土地利用和季节性气候变率可作为土壤生物多样性有效代用指标，这对全球监测倡议具有重要指导意义。建立的生态响应组分类框架超越了传统分类学清单，将物种分布与生态系统功能相联系，为土壤动物保护提供了科学依据。未来研究可通过整合更精细的环境数据、生物互作机制和物种扩散能力，进一步提升模型预测能力，为土壤生态系统管理和保护提供更精准的决策支持。