环境变异下底栖鲨鱼的稳定繁殖迁徙模式：对气候变化适应性的启示

《animal》：Risky business: consistent breeding migration in a benthic shark despite environmental variability

　　本研究针对底栖鲨鱼繁殖迁徙受气候变化的潜在影响，通过7年（2013–2019）的被动声学遥测技术，分析了澳大利亚杰维斯湾Port Jackson鲨（Heterodontus portusjacksoni）的迁徙规律。研究发现，其迁徙时间主要受个体差异和性别影响，而非环境变量（如海表温度异常、降雨等），且个体表现出高度可重复性（到达R=0.51，离开R=0.40）。这一结果揭示了该物种对环境变化的低响应性，可能因未来温度升高导致幼体生存风险增加，对海洋生态系统保护具有重要预警意义。

　　

在广袤的海洋中，许多物种依靠精准的迁徙行为来应对季节变化，从而保障繁殖成功与后代生存。对于迁徙动物而言，迁徙时间的把握至关重要，它直接影响个体的生存率和繁殖成效。环境因素（如温度、降雨）和生物因素（如性别、体型）常被用作迁徙的“信号”，帮助动物同步关键行为与理想条件。然而，随着全球气候变化的加剧，海表温度持续上升、洋流模式改变，这些传统环境信号正变得不可靠。若迁徙物种无法及时调整其迁徙时间，可能导致其与最佳繁殖或觅食条件“失配”，进而威胁种群存续。

在这一背景下，底栖鲨鱼作为海洋生态系统中的关键物种，其生活史策略缓慢（长寿、晚熟、低繁殖率），对环境变化的适应能力可能有限。Port Jackson鲨（Heterodontus portusjacksoni）是澳大利亚特有的底栖鲨鱼，具有高度的繁殖地忠诚性（philopatry），每年迁徙至杰维斯湾进行繁殖。尽管前期研究已描述其迁徙路线，但驱动其迁徙时间的关键因素及其对气候变化的潜在响应仍不明确。为此，研究团队通过长期监测，旨在回答两个核心问题：Port Jackson鲨的繁殖迁徙时间是否存在个体内和个体间的规律性？环境因素（温度、降雨、月相、洋流强度等）和生物因素（性别、体型）如何影响其迁徙时间？

为开展研究，团队在杰维斯湾部署了36个水声接收器，对47只成年Port Jackson鲨（25雄、22雌）进行了长达7年（2013–2019）的被动声学追踪。通过线性混合效应模型（linear mixed-effects models）分析迁徙时间（以儒略日表示）的变异来源，并计算个体可重复性（repeatability）。环境数据包括海表温度异常（sea surface temperature anomaly, sst）、降雨量、东澳大利亚洋流（East Australian Current, EAC）强度、月相和昼夜时段，均从公开数据库提取并整合。

研究结果

到达时间

Port Jackson鲨的到达时间跨度超过4个月（最早6月1日，最晚10月14日），年均到达日期在不同年份间差异较小（约14天）。个体间差异显著，且晚到个体表现出更高的年际变异。模型显示，性别是到达时间的主要预测因子（χ2=13.33, P<0.001），雄性平均比雌性早18天到达。环境变量（sst异常、降雨）未显著影响到达时间。个体可重复性较高（R=0.51），表明迁徙时间具有稳定的个体特征。此外，83%的个体在夜间到达，与其夜行性习性一致。

离开时间

离开时间跨度达4.5个月（最早7月31日，最晚12月11日），年均离开日期年际差异为24天。性别同样显著影响离开时间（χ2=10.87, P<0.001），雄性平均比雌性早14天离开。降雨等环境变量无显著影响。个体可重复性为R=0.40，略低于到达时间。70%的个体在夜间离开，进一步支持其夜行性行为模式。

讨论与意义

本研究首次通过长期数据揭示Port Jackson鲨的繁殖迁徙时间主要受个体特异性和性别驱动，而非环境波动。这种高度的个体一致性（可重复性达40%–51%）表明迁徙时间可能是其固有的稳定性状。雄性较早到达和离开可能与其繁殖策略（如抢占领地、优先接触雌性）及能量需求差异有关。夜行性迁徙模式则与其自然活动节律相符。

值得注意的是，sst异常、EAC强度等环境变量均未显著影响迁徙时间，暗示该物种可能依赖其他线索（如社会学习或文化传承）触发迁徙。社会网络研究曾发现Port Jackson鲨具有复杂的社会结构，其迁徙时间可能与群体行为传统相关。然而，这种“固守传统”的迁徙模式在气候变化背景下可能带来风险：若未来杰维斯湾的海表温度持续升高（已有研究显示+3°C会导致幼体死亡率上升41.7%），而亲代未调整产卵时间，幼体生存将面临严重威胁。

研究局限性包括环境数据缺失（如EAC强度在2013–2015年断层）及未能覆盖觅食地环境参数。未来可借助卫星标记（pop-off archival tags）追踪全迁徙路径，并结合社会行为分析，深入解析迁徙决策机制。

综上，Port Jackson鲨展现了对环境变异不敏感的稳定迁徙模式，这种策略在短期或有利于繁殖同步，但长期可能因气候变暖导致幼体生存危机。研究结果警示，对于生活史缓慢的底栖物种，迁徙行为的可塑性评估应成为保护策略的核心。