环境因子驱动加拿大北极地区同域分布北极红点鲑与花羔红点鲑洄游时序的差异性研究

《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》：Environment influences migration timing of cold-adapted salmonids ( Salvelinus alpinus and S. malma malma) in the Canadian Arctic

　　本研究针对气候变化背景下冷水性鲑科鱼类洄游时序变化机制不明的科学问题，通过声学遥测技术对比研究了加拿大科珀曼河同域分布的溯河产卵北极红点鲑（Salvelinus alpinus）与花羔红点鲑（S. malma malma）的淡水回归行为。研究发现越冬位置（瀑布上下）显著影响洄游策略：瀑布下越冬种群在较高海表温度（SST）和较低河水温度时迟归，而瀑布上越冬的花羔红点鲑在较低SST和较高水温时早归。瀑布上溯行为主要受潮汐相位调控。该研究揭示了环境因子与越冬策略交互作用驱动洄游时序的生态机制，为北极水域生态保护提供科学依据。

　　

在气候变暖的背景下，北极地区正经历着前所未有的环境变化，这对适应寒冷环境的生物群落构成了严峻挑战。特别是对于具有重要生态和文化价值的溯河产卵鲑科鱼类而言，其生命史关键阶段——海洋与淡水环境之间的洄游——的时序安排，直接影响着个体的适合度与种群存续。然而，我们对驱动这些冷水性鱼类洄游决策的具体环境信号，尤其是它们如何应对年际环境波动，仍然知之甚少。尤其是在加拿大北极地区，作为当地因纽特人重要生计来源的北极红点鲑（Salvelinus alpinus）和花羔红点鲑（Salvelinus malma malma），其洄游生态学的研究更为匮乏。厘清环境因子如何影响其洄游时序，对于预测气候变化的影响、制定有效的渔业管理策略至关重要。

为了回答上述问题，研究人员在加拿大努纳武特地区科珀曼河流域展开了一项为期六年的研究。该研究地点具有独特的自然条件：一条名为Kugluk（或称Bloody Falls）的大瀑布成为鱼类洄游的天然障碍，创造了“瀑布上”和“瀑布下”两种不同的越冬环境，甚至同一条鱼在不同年份也可能选择不同的越冬地点，这为了解鱼类洄游行为的可塑性提供了理想模型。

本研究主要采用了以下几种关键技术方法：

1. 1.
   声学遥测技术：在2018年至2023年间，对207尾成年溯河产卵的char鱼（包括北极红点鲑和花羔红点鲑）手术植入V16T声学标签，并在科珀曼河及临近的科罗内申湾部署接收器阵列，连续监测鱼类的运动轨迹，精确记录其返回淡水及上溯瀑布的时间。
2. 2.
   分子物种鉴定：通过采集鱼鳍样本，结合87K Salvelinus SNP芯片和TaqMan^TM assays两种基因分型技术，准确区分形态相似的北极红点鲑和花羔红点鲑。
3. 3.
   环境数据采集与整合：收集了包括海表温度（SST，来自NOAA数据集）、河水温度（来自声学接收器日志）、河流流量（来自加拿大环境与气候变化部水文站）、潮汐相位、月相以及光照时间等一系列环境变量数据。
4. 4.
   统计建模与圆形数据分析：利用广义线性混合模型分析线性环境变量（如SST、水温、流量）对鱼类返回淡水及上溯瀑布概率的影响；采用圆形统计方法（如Rayleigh检验、Watson‘s U²检验）分析周期性环境变量（如一天内时间、潮汐相位、月相）对洄游时序的影响。

研究结果

3.1. 返回淡水、上溯瀑布及越冬位置

研究期间，130尾被标记的鱼至少在一个年份被观测到返回科珀曼河，其中79尾被观测到上溯瀑布。遗传鉴定显示，返回淡水的鱼中有25尾为北极红点鲑，98尾为花羔红点鲑。值得注意的是，没有北极红点鲑被观测到上溯瀑布。鱼类最终返回淡水的日期范围从6月19日（2023年）到10月12日（2022年），中位数为8月16日。与先前观察一致，在瀑布上方越冬的鱼比在瀑布下方越冬的鱼更早返回淡水。

3.2. 迁移时序的线性环境驱动因子

3.2.1. 返回淡水

平均周海表温度是预测鱼类返回淡水的最佳单一环境预测因子。模型显示，鱼类在平均周SST较高时返回淡水的概率更大。河水温度的影响与越冬位置存在交互作用：在瀑布下越冬的鱼（包括北极红点鲑和花羔红点鲑）在河水温度较低时（即年份较晚时）更可能返回淡水；而在瀑布上越冬的花羔红点鲑则在河水温度较高时（即年份较早时）更可能返回淡水。光周期（日照时长）也是一个重要的预测因子，鱼类在光周期较短时（夏至后）返回淡水的概率更高，且瀑布上越冬的鱼对较长光周期（较早年份）更敏感。流量与返回淡水概率呈正相关，但关系较弱且在不同模型间不一致。

3.2.2. 上溯瀑布

环境变量对花羔红点鲑上溯瀑布行为的解释力很弱。最高排名模型虽然包含了日均流量和周河水温度变化率，但其边际R2值很低，表明这些线性环境变量并非上溯瀑布的主要驱动因素。

3.3. 迁移时序的周期性环境驱动因子

3.3.1. 返回淡水

在瀑布下越冬的鱼返回淡水的时间在一天内时间、潮汐相位和月相上均呈现非随机性分布，它们更倾向于在涨潮高峰时段返回。而在瀑布上越冬的花羔红点鲑仅月相分布非随机，其返回时间在一天内和潮汐相位上则是随机的。蒙特卡洛分析表明，瀑布上越冬的花羔红点鲑显著倾向于在日光下返回淡水。

3.3.2. 上溯瀑布

花羔红点鲑上溯瀑布的行为在一天内时间和潮汐相位上呈现非随机性，它们更倾向于在傍晚时分（约20:20）和退潮高峰时段上溯。月相对其上溯行为没有显著影响。其上溯时间与光照条件无显著关联。

研究结论与意义

本研究深入揭示了越冬位置在调节北极红点鲑和花羔红点鲑洄游时序中对环境因子响应策略的关键作用。研究发现，尽管同域分布，但两种鱼类对主要环境因子（如SST）的响应模式受其越冬策略的深刻影响。在瀑布下方越冬的种群，其洄游行为表现出更强的“被动性”，更多地受到如潮汐等精细时间尺度环境信号的引导，倾向于在海洋环境条件更适宜（SST较高）、淡水环境胁迫较小（水温较低）的晚些时候返回。而在瀑布上方越冬的花羔红点鲑，则表现出更强的“定向性”洄游，其返回淡水的决策似乎由一个内在阈值（更低的SST）触发，导致其更早返回，即使此时需要面对可能产生生理胁迫的较高河水温度。这种早归策略可能是为了应对更长的、更具挑战性的淡水迁移路径（包括上溯瀑布）而采取的“两害相权取其轻”的策略。

研究结果具有重要的生态学与保护意义。首先，它强调了在评估气候变化对洄游鱼类影响时，需要考虑种群内部（如不同越冬群体）的行为差异和可塑性。其次，研究指出SST作为主要洄游信号，若未来与适宜的淡水环境条件（如凉爽的水温）进一步“脱钩”，可能导致在瀑布上越冬的花羔红点鲑面临更大的环境失配风险，例如更早返回时遭遇更暖的河水，从而影响其生存和适合度。尽管温暖的河水温度并未延迟瀑布上溯，但长期暴露于胁迫温度下的生理代价尚不清楚。此外，潮汐在辅助鱼类克服自然障碍（如瀑布）中的作用被证实，这对于理解鱼类在复杂地形中的迁移机制以及评估未来海平面变化或水文情势改变的潜在影响提供了见解。

该研究发表于《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》，不仅增进了我们对北极关键鱼类物种生态适应性的理解，也为在快速变化的北极环境中制定有针对性的、前瞻性的渔业管理和保护措施提供了关键的科学依据。未来研究若能结合生理状态（如繁殖状况、体能条件）的监测，将能更全面地揭示驱动洄游决策的内在机制。