区域水文环境缓解火后干旱对黑云杉更新的影响机制研究

《Canadian Journal of Forest Research》：Regional-scale hydrologic settings buffer black spruce regeneration in the presence of post-fire droughts

　　本文针对日益严重的野火和干旱导致加拿大西部 boreal forest 黑云杉更新减少、早期演替树种增加的问题，研究了区域尺度水文环境（地形位置、土壤质地）对火后树木更新的缓冲作用。研究发现，在区域低地形位置，主要由地下水补给的泥炭地能缓冲火后干旱对黑云杉更新的负面影响，而黑云杉比例在区域高地形位置与火后干旱呈负相关。该研究为识别干旱避难所、预测 boreal forest 生态系统转变提供了科学依据。

　　

在全球气候变化背景下，森林正面临着日益频繁和严重的干扰。特别是在加拿大西部的 boreal forest（北方森林），更温暖、更干燥的气候条件可能会阻碍火灾后树木的更新。野火频率增加、极端火险天气和火季延长，可能会削弱 boreal forest 的恢复力，导致整体密度、生物量以及如黑云杉（Picea mariana）和白云杉（Picea glauca）等树种的相对丰度减少，同时有利于像杰克松（Pinus banksiana）和颤杨（Populus tremuloides）这样的早期演替火后物种。尽管野火会释放养分并为树木萌发创造种床，但过短的火轮回期会在幼龄针叶树产生足够球果进行更新前就将其烧毁，这种效应可能被火后干旱放大，从而改变火后优势树种，特别是在干燥的景观位置。这表明，能够保持水分的 boreal 景观特征可能赋予生态系统恢复力，并作为气候变化的避难所。

在艾伯塔省，泥炭地覆盖了其 Boreal Plains Ecozone（北方平原生态区）约50%的面积，尽管潜在蒸散量常常超过降水量，这些泥炭地仍能维持水位，并促进 upland forest（高地森林）中的火后避难所形成。泥炭地还可能作为 regenerating upland tree species（更新中的高地树种）的局部气候变化避难所，为周围高地提供种子和水分来源。实际上，增加的地下水连通性与泥炭地内野火严重程度的降低有关。因此，泥炭地为更新树木提供避难所的程度可能取决于地下水连通性，而在北方平原，地下水连通性受地形位置和土壤质地的控制。

为了探究地形和基质特征是否影响火后干旱条件下高地树木更新的局部或区域缓冲作用，由 Alexander Lanti-Traikovski、Diana Stralberg、Kevin Devito、Dan K. Thompson 和 Scott E. Nielsen 组成的研究团队开展了一项实地研究，相关成果发表在《Canadian Journal of Forest Research》上。研究人员调查了艾伯塔省 boreal forest 内 58 个林龄为 5-20 年的火后高地林分中更新树木的密度、大小（直径）和物种组成，这些样地分布在不同的局部（邻近泥炭地）和区域（相对于区域低点）地形位置，并经历了不同的火后干旱条件（即火后气候湿度亏缺，Climate Moisture Deficit, CMD）。他们假设，在较低地形位置（主要由地下水补给的，主要是富营养沼泽 rich fen 的泥炭地支持）的更新森林，相对于较高位置（主要是降水补给的，即沼泽 bog 和贫营养沼泽 poor fen，对干旱更敏感）的森林，能相对缓冲火后干旱的影响。

本研究主要应用了野外样地调查与广义线性混合效应模型（Generalized Linear Mixed Effects Models, GLMMs）相结合的技术方法。研究团队在 58 个火后 upland forest stands（高地林分）设置了垂直于泥炭地-高地界线的样带，调查了更新树木（包括幼树和幼苗）的密度、胸径和物种组成。关键解释变量包括通过数字高程模型计算得到的局部和区域地形位置指数（Topographic Position Index, TPI）、表征土壤质地的砂粒和黏粒含量、以及利用 Climate NA 软件降尺度得到的火后气候湿度亏缺（CMD）。数据分析采用模型选择框架，比较了不同假设（如地形缓冲、单纯地形控制、单纯气候控制等）的统计模型，以确定最能解释树木更新指标（总茎干密度、基面积、各树种比例）的模型。

结果

模型选择与主要发现

模型选择结果显示，在区域尺度上，地形缓冲模型最能预测黑云杉的比例。火后时间模型最能预测茎干密度。区域尺度的地形模型最能预测茎干基面积，而局部尺度的地形模型最能预测杰克松和颤杨的比例。白云杉的比例则最好由零模型解释。

黑云杉更新对火后干旱的响应

研究发现，火后干旱本身没有主效应，但在区域高地形位置上，黑云杉比例与火后干旱呈负相关（标准化系数 β_(std.) = -0.84, 标准误 SE = 0.43, P = 0.049），并且在细质地和粗质地土壤上均如此。在最大砂粒含量（98%）和最大黏粒含量（49%）下，黑云杉比例强烈依赖于火后湿度条件。在湿润的火后气候条件下，黑云杉比例随区域地形位置升高而增加，而在干燥和平均火后条件下则相反。当 CMD 超过观测平均值时，黑云杉比例在平均砂粒（60%）和黏粒（15%）含量下随区域地形位置升高呈非线性下降，在区域地形位置约 100 米和 200 米处接近 0。

其他更新指标对火后干旱的响应

火后湿度与更新茎干密度、基面积、杰克松或颤杨比例均无相关性。然而，局部和区域立地条件很重要。例如，在细质地土壤上，茎干密度随火后林龄增加而减少。茎干基面积在粗质地土壤上受区域地形位置和砂粒含量的共同影响，而在细质地土壤上受林龄和黏粒含量的影响。杰克松比例随林龄在砂质土壤上增加。颤杨比例随林龄每年减少约2%，并随砂粒含量呈非线性变化，同时随局部高程（高于泥炭地）呈非线性增加，在3-5米处达到峰值后下降。

讨论与结论

本研究发现在区域高地形位置上，无论是粗质地还是细质地土壤，火后黑云杉更新在火后干旱后均出现下降，而火后树木总密度、总基面积、杰克松比例和颤杨比例未受火后气候影响。这支持了在低地形位置的树木可能缓冲火后干旱的假设，但仅针对黑云杉。低地形位置的树木沼泽（treed fens）可能为黑云杉提供稳定的地下水和种子来源，缓冲干旱导致的火后更新减少。先前研究表明，细质地土壤以局部尺度控制为主，而粗质地土壤受更大尺度地下水流动的影响，本研究表明这种土壤质地控制也体现在经历火后干旱的黑云杉更新中。

出乎意料的是，火后干旱并未影响总更新茎干密度、基面积以及杰克松和颤杨的茎干比例。本研究中的前期和火后干旱条件可能尚未耗尽高地森林巨大的储水能力，不足以减少早期演替物种如杰克松和颤杨的密度、生长或优势度。杰克松的植冠种子库（serotiny）和颤杨的根蘖繁殖（suckering）使其更新对火后干旱的敏感性低于半植冠种子库的黑云杉。此外，观察到了强烈的自下而上和立地控制，例如基面积和颤杨比例分别对区域和局部地形因素产生响应。

没有一个候选模型能解释白云杉的更新，零模型表现最佳，表明地形、气候和林龄对火后白云杉更新没有影响。这可能与样地中白云杉相对稀少、其更新对火前存在（种子源）和微立地特征的依赖性更强，以及其更新可能延迟有关。

总体而言，本研究证明了低区域地形位置在存在火后干旱的情况下对黑云杉更新的缓冲潜力。然而，火后干旱对密度、生长或其他任何更新树种的再生没有影响。在艾伯塔省 boreal forest 最近20年观察到的干旱条件下，除了黑云杉之外，近期的火后干旱对整体树木更新的影响很小，因此可能不需要水文缓冲。

重要意义

这项研究强调，区域尺度的地形因素可能会缓冲更新中的黑云杉免受火后干旱的影响，而对总更新密度、基面积以及更主要的优势高地树种的再生影响甚微。尽管黑云杉在加拿大西部 boreal forest 的高地树种中相对稀少，其减少对高地森林组成的影响可能较小，但观察到的整体森林更新对火后干旱的恢复力可能在未来干旱条件加剧和火轮回期缩短的情况下受到威胁。识别具有大规模地下水连通性的较低区域地形位置可以作为黑云杉的避难所，有助于减缓西部 boreal forest 中黑云杉在组成上的损失。这些知识可以帮助管理者识别可能抵抗改变的火后演替轨迹的区域，完善在气候变化存在下生态系统转变的预测，并指导管理努力在最易受影响的树种上最有效的区域。管理者应采用考虑地表地质的水文分类框架，因为它在低起伏景观中决定了水文控制的尺度。例如，在粗质地土壤中，保护补给低地 fen 的区域高地和位于高处的泥炭地系统，将保持地下水连通性。在细质地土壤中，保护山坡与其相邻泥炭地之间的地表水流，允许在湿润期补给泥炭地地下水，相邻高地可以在干旱期利用这些水分，这可能支持像黑云杉这样因火后干旱而面临更新减少风险的树种的恢复力。