当物种消失但功能仍得以保留时：从特征角度探讨瓦登海鸟类多样性的动态变化

《Oikos》：When species are lost but functions persist: a trait-based perspective on Wadden Sea bird diversity dynamics

　　湿地鸟类多样性动态与扩散图方法应用。通过17个长期时间序列分析，结合扩散图技术推断功能特征，发现Wadden Sea湿地鸟类分类学多样性（tNICE）显著失衡，但功能多样性（fNICE）保持稳定，揭示功能冗余暂时缓冲了物种丧失风险，警示生态系统稳定性可能被低估。

　　在全球环境变化日益加剧的背景下，生物多样性正面临前所未有的挑战。研究生物多样性的动态变化，尤其是其对环境变化的响应滞后，是理解生态系统健康和可持续性的关键。本研究聚焦于威悉海（Wadden Sea）迁徙鸟类群落，探索了其分类多样性和功能多样性在时间上的变化趋势，揭示了两者之间可能存在的显著差异。通过分析17个长期的鸟类丰度时间序列，平均持续时间超过30年，我们采用了一种新颖的方法——净入侵与灭绝不平衡（NICE）框架，分别用于衡量分类（tNICE）和功能（fNICE）多样性的变化。这一方法不仅提供了对多样性变化的量化工具，还展示了如何在缺乏具体功能特征数据的情况下，利用扩散图（diffusion maps）推断功能特征。

研究发现，尽管分类多样性显示出显著的负趋势，表明灭绝事件正在超过入侵事件，但功能多样性却保持相对稳定。这一结果揭示了一个重要的生态现象：在分类多样性减少的同时，功能多样性并未同步下降，这可能是由于功能冗余的存在。功能冗余指的是，即使某些物种消失，其他具有相似功能的物种仍能维持生态系统的基本运作。这种冗余性在一定程度上缓解了功能多样性的损失，但也暗示了生态系统可能面临更大的风险。如果功能独特的物种逐渐消失，那么即使分类多样性仍然存在，生态系统的稳定性也可能受到严重威胁，甚至导致功能性的突然转变或崩溃。

为了进一步验证这一结论，我们对比了基于扩散图推断的功能特征与实际测量的功能特征之间的差异。结果显示，扩散图推断的功能特征在某些方面与实际测量的特征存在一定程度的不一致，但整体上仍能有效反映功能多样性变化的模式。这表明，扩散图方法可以在缺乏具体功能数据的情况下，为生态研究提供有价值的替代工具。然而，其准确性仍需通过更多的实证研究加以验证，特别是在不同生态系统和物种群落中的适用性。

此外，研究还指出，迁徙鸟类对环境变化的响应滞后可能源于多种机制。一方面，环境变化可能对物种的生存条件产生深远影响，而这些影响往往需要时间才能显现。例如，气候变化可能导致栖息地的改变，从而影响鸟类的繁殖、越冬和迁徙过程。另一方面，物种之间的相互作用和生态位重叠也可能导致功能多样性的变化滞后于分类多样性的变化。在某些情况下，功能相似的物种可能更容易受到环境压力的影响，而功能独特的物种则可能在短期内保持稳定，但长期来看，其生存能力可能更脆弱。

在本研究中，我们还利用了中性模型（neutral model）来模拟分类和功能多样性的变化趋势。中性模型假设所有物种在生态上是等价的，且其入侵和灭绝率相同。通过将实际数据与中性模型进行对比，我们发现，实际观测到的分类多样性变化与中性模型预测的结果存在显著差异。这表明，威悉海鸟类群落的分类多样性变化并非随机发生，而是受到特定生态过程的影响，如生态漂移（ecological drift）和环境过滤（environmental filtering）。生态漂移是指在小型或孤立的种群中，随机事件对物种组成的影响可能更大，而环境过滤则可能在更广泛的区域内起作用。

与此同时，功能多样性在不同时间尺度上的表现也呈现出独特的特征。在局部尺度上，功能多样性可能相对稳定，但在更大范围内，这种稳定性可能难以维持。这可能是因为功能冗余在局部范围内更为显著，而当局部的环境压力累积时，功能冗余的作用可能减弱，导致功能多样性的快速下降。因此，保护生态系统的功能多样性不仅需要关注物种的数量变化，还需要考虑物种之间的功能互补性及其对环境变化的响应能力。

研究还强调了在监测生物多样性时，应采用多维度的方法，结合分类和功能多样性分析。仅仅依赖于分类多样性的变化趋势，可能会忽略生态系统功能的潜在变化，从而导致对生态风险的误判。例如，虽然分类多样性可能暂时保持稳定，但功能多样性的减少可能预示着生态系统的脆弱性。这种功能多样性的减少可能源于功能独特的物种逐渐消失，而这些物种在维持生态系统功能方面起着关键作用。因此，保护功能多样性对于维持生态系统的长期稳定至关重要。

威悉海作为全球重要的生态系统，其独特的生物地理和生态特征使其成为研究生物多样性变化的理想地点。该地区受到多种环境因素的影响，包括海平面上升、洪水频率增加、北极变暖以及哺乳动物对繁殖鸟类的捕食压力。这些因素可能导致某些物种的生存条件恶化，进而影响其种群数量和分布。尽管该地区已受到多项保护措施的重视，包括国际自然保护联盟（IUCN）的保护地位和欧洲联盟的鸟类指令，但研究结果表明，鸟类群落的多样性仍然在持续下降。

从更广泛的角度来看，本研究的结果对于全球范围内的生物多样性保护具有重要的启示。在许多生态系统中，分类多样性可能表现出短暂的增加或减少，而功能多样性则可能在更长的时间尺度上发生变化。因此，未来的生物多样性监测和保护策略应更加注重功能多样性的评估，以更好地预测生态系统的潜在风险。此外，扩散图方法的引入为在缺乏具体功能数据的情况下，研究生态系统的功能变化提供了新的思路和工具。这种方法不仅能够揭示物种之间的功能关系，还能够帮助研究人员更全面地理解生态系统动态。

总的来说，本研究揭示了威悉海鸟类群落在面对环境变化时所表现出的分类多样性和功能多样性之间的不匹配。这种不匹配可能预示着生态系统的潜在风险，尤其是在功能独特的物种逐渐消失的情况下。因此，未来的生态研究和保护工作应更加关注功能多样性的变化趋势，以确保生态系统的长期稳定和可持续性。同时，扩散图方法作为一种有效的替代工具，为在缺乏详细功能数据的情况下，进行生态系统的功能分析提供了新的可能性。通过结合分类和功能多样性分析，研究人员可以更准确地评估生态系统的健康状况，并制定更为有效的保护策略。