加州牧场景观与放牧管理对粪金龟群落的协同影响研究

《Basic and Applied Ecology》：Landscape and grazing management affect dung beetle communities in California

　　本研究针对加州放牧草地生态系统中粪金龟(Scarabaeidae/Geotrupidae)群落调控机制不清的问题，通过多年度野外调查与GLMM模型分析，揭示了湿地覆盖度提升物种丰富度(↑32%)、适度放牧天数(↑36%)促进多样性，而高放牧密度(ADA↓25%)产生抑制效应的规律，为农业景观生物多样性保护与生态系统服务(如温室气体减排、养分循环)优化提供了关键实证依据。

　　

在美国加利福尼亚州，广袤的牧场占据全州三分之一的土地面积，这些牧场不仅是重要的农业生产基地，更承载着复杂的生态系统。在这片土地上，一群看似不起眼却至关重要的生物——粪金龟（Dung beetles），正默默扮演着生态工程师的角色。它们通过处理牲畜粪便，不仅改善了土壤结构、促进了养分循环，还帮助抑制病原体传播、减少苍蝇卵数量，甚至对降低温室气体排放做出贡献。然而，在农业集约化和人为干扰加剧的背景下，这些小型节肢动物的生存状况如何？加州的牧场管理方式和周边景观环境又会对粪金龟群落产生怎样的影响？这些问题至今鲜有系统研究。

针对这一研究空白，由加州大学圣克鲁兹分校环境研究系Suzanne Lipton、Paul E. Skelley和Stacy M. Philpott组成的研究团队，在《Basic and Applied Ecology》上发表了他们的最新研究成果。该研究通过对加州中央海岸地区八个牧场进行为期两年（2022-2023年）的野外调查，系统探讨了放牧管理强度和景观覆盖类型对粪金龟群落结构和功能的影响。

研究团队采用了标准化的粪金龟采集方法，在每个牧场的多个样地设置六边形排列的诱捕器，使用新鲜牛粪作为诱饵，在春、夏两季进行四次采样。通过对采集到的26,605头甲虫进行鉴定，最终确认9,674头（36%）为真正的粪金龟，涵盖8个物种。研究团队还详细收集了每个样地的放牧管理数据（包括放牧天数、动物密度、动物种类等）和景观特征数据（通过美国地质调查局国家土地覆盖数据库获取500米、1000米和2000米缓冲区内的湿地、草地和森林覆盖比例）。运用广义线性混合模型（GLMM）进行数据分析，确保了统计结果的可靠性。

研究结果从多个维度揭示了粪金龟群落的响应规律：

景观因素的影响

研究发现湿地覆盖对粪金龟群落具有显著促进作用。在500米半径范围内，湿地覆盖比例每增加一个单位，粪金龟总体丰度就增加24%，物种丰富度增加32%。这一效应可能源于湿地提供的微气候庇护所和更高水分含量的食物资源。特别值得注意的是，隧道型粪金龟（如Onthophagus taurus）和某些居住型物种（如Planolinellus vittatus）对湿地环境的响应尤为明显。同时，草地覆盖也显示出对物种丰富度的正向影响（增加31%），表明连续的草地生境有助于粪金龟在不同种群间的迁移和交流。

放牧管理的调控作用

放牧管理强度表现出复杂的双重效应。一方面，增加放牧天数（过去120天内）对物种丰富度产生积极影响（增加36%），表明适度的干扰可以创造时空异质性，有利于多样性维持。另一方面，较高的放牧密度（动物天数/英亩）却导致物种丰富度下降25%，支持了中度干扰假说。时间since grazing（最后一次放牧后的时间）对丰富度产生负面影响，说明完全停止放牧反而会减少粪金龟的多样性。这些结果强调了适度、轮换的放牧管理策略对维持粪金龟群落健康的重要性。

时间动态特征

研究还发现了明显的时间变异模式。粪金龟丰富度在两年间存在显著差异，2023年（较湿润年份）的丰富度高于2022年。季节性变化也十分明显，晚春时节（采样时间2）的粪金龟丰度和丰富度均达到峰值，这可能是温度升高与冬季降雨残留水分共同作用的理想条件。不同功能型粪金龟对季节的响应各异，居住型粪金龟跟随总体群落的变化趋势，而隧道型物种（O. taurus）则未表现出明显的季节性波动。

物种特异性响应

研究进一步分析了四种常见粪金龟的独立响应。Aphodius fimetarius的丰度随草地覆盖增加而减少，而Planolinellus vittatus和Onthophagus taurus则受益于湿地覆盖。多物种放牧显著提高了Otophorus haemorrhoidalis的丰度，而绵羊放牧则对P. vittatus产生负面影响。这些物种水平的差异表明，群落整体的响应模式是由不同物种的特异性反应共同驱动的。

研究结论与意义

这项研究首次系统揭示了加州牧场生态系统中粪金龟群落对放牧管理和景观因素的响应机制。结果表明，局部管理措施（如放牧强度和时间）与景观尺度特征（特别是湿地和草地覆盖）共同决定了粪金龟的丰度和多样性。这一发现强调了在农业生态系统中，局部干扰与更持久的景观环境对节肢动物群落都具有重要影响。

从实践角度看，研究结果为牧场管理者提供了科学依据：维持适度的放牧强度、实施轮牧制度、保护牧场周边的湿地和草地生境，将有助于促进粪金龟群落的健康发展，从而保障其提供的多种生态系统服务。特别是在气候变化导致降水模式改变的背景下，湿地保护对维持粪金龟种群可能变得更加关键。

此外，研究揭示的物种特异性响应模式提示我们，未来的保护策略需要考虑不同功能型粪金龟的生态需求，采取更具针对性的管理措施。例如，促进隧道型粪金龟可能需要重点保护湿地生境，而维持居住型粪金龟的多样性则可能需要关注草地连通性。

这项研究不仅填补了加州地区粪金龟生态学的研究空白，也为全球范围内的农业生态系统生物多样性保护提供了重要参考。在农业可持续发展和生态系统服务功能维持的双重目标下，理解并优化小型土壤动物群落的管理策略，正变得越来越重要。