热带人工海岸线上以藻类为食的鱼类之间的资源分配

《Journal of Fish Biology》：Resource partitioning among algal turf-feeding fishes on a tropical artificial shoreline

　　本研究通过稳定同位素分析及营养混合模型，调查了新加坡人工岩壁上13种藻类 turfs 饲食鱼类的营养 niche 分化。结果显示，肉食性鱼类 niche 宽度差异显著，植食性鱼类存在 niche 重叠但典型 niche 分化，杂食性鱼类占据独特 niche。营养 niche 分化与资源分配策略共同作用，促进人工海岸线鱼类共存，凸显藻类 turfs 作为关键食物资源对维持生物多样性的重要性。

　　在当今快速城市化和沿海开发的背景下，人工结构如海堤和防波堤正逐渐取代自然海岸带生态系统，成为许多沿海生物栖息的重要场所。这种转变不仅改变了海洋环境的物理结构，也深刻影响了生态系统的生物多样性和物种组成。特别是在热带地区，海堤等人工结构的出现为多种鱼类提供了新的生存和觅食空间。然而，尽管这些人工结构在提供栖息地方面具有一定的潜力，但它们的结构通常较为单一，由混凝土或花岗岩等均质材料构成，这限制了其对微生境和食物资源的多样性支持。因此，了解这些结构上鱼类的生态行为及其资源利用方式，对于评估沿海生态系统的变化和制定可持续的开发策略至关重要。

在这些人工海岸带生态系统中，底栖藻类群落（algal turfs）占据了主导地位，成为许多鱼类的重要食物来源。藻类群落不仅为初级消费者和次级消费者提供了丰富的营养资源，还通过其复杂的结构和生物多样性支持了多种鱼类的共存。然而，关于这些底栖藻类如何影响鱼类多样性的研究仍显不足，特别是从营养结构的角度来看。营养介导的过程（trophic-mediated processes）在塑造这些人工结构上的鱼类群落格局中可能扮演着关键角色，但目前对其研究尚处于初级阶段。

本研究通过稳定同位素分析（Stable Isotope Analysis, SIA）探讨了新加坡海堤上13种常见的底栖藻类食性鱼类的营养生态学特征。研究首先利用分层贝叶斯混合模型（Hierarchical Bayesian Mixing Models）分析了这些鱼类的饮食组成，结合了胃内容物分析和文献资料中的先验信息。接着，通过计算基于碳（δ13C）和氮（δ1?N）同位素特征的椭圆面积（Standard Ellipse Area, SEA），比较了不同鱼类的同位素生态位宽度和生态位重叠情况。生态位宽度反映了物种对资源的利用范围，而生态位重叠则展示了物种之间在资源利用上的相似程度。研究发现，虽然某些鱼类在“典型”生态位（即包含40%数据的生态位）中表现出较高的重叠，但在“总体”生态位（即包含95%数据的生态位）中则显示出显著的差异。这一结果表明，尽管资源利用存在重叠，但鱼类通过不同的摄食策略和微生境选择实现了资源的分化，从而避免了竞争排斥，维持了较高的物种共存率。

研究的样本采集地点位于新加坡南部的Pulau Hantu岛，该岛的海堤是由花岗岩块组成的陡坡结构，覆盖了从潮间带到亚潮带的区域。由于海堤的建设，原有的自然海岸带被压缩，导致底栖藻类的分布范围受到限制。然而，这些区域仍然支持了丰富的藻类群落，包括短丝状藻类、沉积物、碎屑以及相关的大型和小型生物。研究团队在112个样本中，涵盖了13种常见的底栖藻类食性鱼类，包括肉食性、草食性和杂食性物种。通过分析这些鱼类的同位素特征，研究揭示了它们在营养结构上的差异，以及这些差异如何影响其在人工结构上的共存模式。

肉食性鱼类的饮食结构显示出显著的多样性。例如，橙斑拟隆头鱼（*Choerodon anchorago*）和双斑隆头鱼（*Halichoeres chloropterus*）主要以大型甲壳类和软体动物为食，而较小的黑鳞隆头鱼（*Halichoeres nigrescens*）则更多地依赖于软体动物和多毛类。这些差异可能源于它们的体型、摄食行为以及对微生境的适应性。其中，*Istigobius ornatus*（隐栖性鱼类）的生态位宽度最小，显示出其对资源的专一性利用，而*Gerres oyena*（常见银鳍鱼）则表现出最广的生态位宽度，可能是由于其机会主义的摄食策略，能够适应多种食物来源。此外，研究还发现，虽然某些肉食性鱼类在“总体”生态位上存在重叠，但在“典型”生态位上则表现出显著的分离，这进一步支持了资源分区的假设。

草食性鱼类的生态位则主要依赖于底栖藻类的种类和分布。例如，红点拟隆头鱼（*Scarus rivulatus*）通过其特殊的齿形结构刮取藻类表面的营养物质，而其他草食性鱼类则更倾向于摄食特定类型的藻类或与其共生的微小生物。尽管这些鱼类的生态位宽度相对较窄，但它们在“总体”生态位上的重叠表明，它们在资源利用上存在一定的灵活性。这种灵活性可能源于它们对不同藻类种类和微生境的适应性，以及与其他鱼类的生态位分离。例如，某些草食性鱼类在空间上与其它草食性鱼类存在明显的分隔，从而避免了直接竞争。

杂食性鱼类则表现出介于肉食性和草食性之间的营养结构。它们的饮食包括藻类、碎屑以及部分动物性食物，这种多样性可能使它们在资源利用上更具优势。然而，研究结果显示，它们的生态位宽度相对较小，这可能与样本数量有限以及它们对资源的利用范围受到限制有关。此外，文献资料中对杂食性鱼类的饮食信息较少，这也可能影响了研究结果的准确性。

通过本研究，我们发现底栖藻类在人工结构上的分布和多样性是影响鱼类共存的关键因素。不同鱼类通过不同的摄食策略和资源利用方式，实现了在有限空间内的共存。这种资源分区不仅有助于维持鱼类多样性，还为人工结构的生态功能提供了新的视角。未来的研究需要进一步探讨不同鱼类如何在人工结构上形成稳定的生态关系，以及这些关系如何影响整个生态系统的结构和功能。此外，还需要关注人工结构的生态设计如何优化底栖藻类的分布和多样性，从而支持更多鱼类的共存和生态服务的提供。