综述：影响大米烹饪和食用品质的遗传因素及育种策略：综述

《Plant Biotechnology Journal》：Genetic Determinants and Breeding Strategies for Rice Cooking and Eating Quality: A Comprehensive Review

　　水稻烹饪与食用质量（CEQ）受淀粉、蛋白质和脂质代谢调控，其中Wx基因为核心调控因子，影响Amylose含量及淀粉结构。研究揭示了Wx基因的多效性，通过调节GBSSI活性、淀粉合成基因（如SSIIa、SBEIIb）及蛋白质代谢相关基因（如OsAAP6、OsNAC42），协同调控淀粉-蛋白质比例，进而影响口感、粘性等CEQ指标。同时，脂质代谢基因（如OsFAD、PDCT）通过影响RVA特性及风味物质合成参与CEQ调控。育种策略包括分子标记辅助选择、CRISPR/Cas9编辑Wx等位基因（如Wx^ela、Wx^mp）、多基因 pyramiding（Wx-ALK-GS3）及AI驱动的精准育种。

　　稻米的烹饪食用品质（Cooking and Eating Quality, CEQ）是决定其市场价值和消费者偏好的核心农艺性状。这一品质不仅关系到稻米在烹调后的口感、粘性、香气等感官特性，还涉及其在烹饪过程中的物理化学表现，如淀粉糊化特性、粘性指数等。为了提升稻米的品质，科研人员正在深入研究其分子机制，特别是与储存物质合成相关的基因调控网络。本文综述了近年来在稻米CEQ分子机制方面的进展，重点分析了淀粉、蛋白质和脂质代谢对稻米品质的影响，并探讨了多种育种策略，旨在为高效培育优质稻米品种提供理论支持。

### 淀粉：决定稻米品质的关键因子

稻米的淀粉含量占整个谷粒成分的85%至90%，是影响其烹饪食用品质的最重要因素之一。淀粉主要分为两种类型：直链淀粉（amylose）和支链淀粉（amylopectin）。直链淀粉由葡萄糖单位通过α-1,4-糖苷键连接而成，而支链淀粉则在主链上通过α-1,6-糖苷键形成分支结构。直链淀粉通常占稻米淀粉的15%至25%，支链淀粉则占75%至85%。研究表明，直链淀粉含量（AC）是决定稻米物理化学性质和最终食用品质的最关键因素之一。因此，调控淀粉合成的关键基因——Wx基因，成为决定稻米品质的核心基因。

Wx基因具有多种等位变异形式，目前已鉴定出至少九种自然变异类型，包括wx、Wx^a、Wx^b、Wx^ela等。这些等位基因对直链淀粉含量和稻米品质具有显著影响。例如，Wx^a等位基因主要存在于籼稻中，其携带的水稻品种通常具有较高的直链淀粉含量，往往超过25%；而Wx^b等位基因则主要分布在粳稻中，其携带的品种直链淀粉含量较低，约为15%至18%。此外，Wx^ela等位基因是近年来新发现的一种变异形式，其通过第12个外显子的第20个碱基发生C→T突变，影响了GBSSI（granule-bound starch synthase I）的GT1结构域，从而降低了GBSSI的活性和直链淀粉含量。这些等位基因不仅调控淀粉合成，还对蛋白质和脂质代谢产生多效性影响，进而影响稻米的透明度、口感和风味。

Wx基因的多效性特性使得其成为研究稻米品质的重要基因。例如，通过将Wx^b基因区域（即“waxy”基因区域）引入Zhenhan 97（Wx^a基因型），研究人员成功培育出一系列改良品种，如Zhenhan 97B/Zhenhan 97A，这些品种的直链淀粉含量降低，凝胶一致性提高，糊化温度调整，从而改善了稻米的粘性、硬度和透明度。这一结果表明，Wx基因对稻米的多方面特性具有调控作用，包括淀粉、蛋白质和脂质的组成，以及最终的食用品质。

### 蛋白质：影响稻米品质的第二大因素

稻米中的蛋白质含量虽然低于淀粉，但其对烹饪食用品质的影响不容忽视。目前研究普遍认为，蛋白质含量（PC）与稻米的凝胶一致性、糊化特性、以及食用品质之间存在显著的负相关性。同时，蛋白质含量与“回生值”（setback value）呈正相关。高蛋白含量的稻米在烹饪过程中，其内部结构较为致密，导致淀粉颗粒之间的空隙减少，影响糊化过程，进而使得糊化温度升高，烹饪后的稻米口感变硬、黏性降低。因此，适当降低稻米中的储藏蛋白含量，是提升稻米品质的有效策略之一。

目前，研究者已经识别出多个调控稻米蛋白质含量的关键基因，如OsGluA2、OsAAP6、RM1和OsGluD。其中，OsGATA7-SMOS1模块被证实能够调控这些蛋白质相关基因的表达，从而影响稻米的口感和品质。此外，Ghd7基因对蛋白质含量具有负调控作用，而其互作因子OsNAC42则表现出相反的调控效应。这些基因的相互作用使得蛋白质含量在稻米发育过程中呈现出复杂的调控模式，为稻米品质改良提供了新的思路。

### 脂肪：影响稻米品质的第三大因素

尽管稻米中的脂肪含量仅为0.3%至3%，但其对稻米品质的影响不容忽视。脂肪含量与RVA（Rapid Visco Analyzer）曲线特性密切相关，特别是对糊化过程中的粘性、硬度和回生特性具有显著影响。研究表明，饱和脂肪酸含量与RVA的“降解值”呈负相关，而与“回生值”呈正相关；相反，不饱和脂肪酸含量则与“降解值”呈正相关，与“回生值”呈负相关。这表明，脂肪酸的种类和含量对稻米的糊化行为和最终食用品质具有重要影响。

此外，脂肪酸还可能通过与淀粉形成复合物，影响淀粉的内部结构，从而改变稻米的吸水能力、口感和粘性。在烹饪过程中，脂肪酸含量较高的稻米通常表现出更紧实的质地，以及更好的颗粒形态和非粘性。值得注意的是，不饱和脂肪酸还是稻米香气形成的重要来源。因此，调控脂肪酸含量及其相关基因，如OsFAD2-1、FGC3和OsFAD3，对于提升稻米的香气和整体品质具有重要意义。

### 其他影响稻米品质的因素

除了淀粉、蛋白质和脂肪的合成与代谢外，还有其他遗传因素对稻米的烹饪食用品质产生影响。这些因素包括香气相关基因、垩白（chalkiness）相关基因、稻米形态相关基因、糖分运输和代谢相关基因，以及氮素利用效率（NUE）相关基因。这些基因通常通过间接调控淀粉、蛋白质和脂肪的组成、结构或分布，或者通过影响烹饪过程中的物理化学性质（如吸水能力、质地等）来影响稻米的品质。

例如，香气相关基因如BADH2（betaine aldehyde dehydrogenase 2）被发现能够通过调控2-乙酰基吡咯烷（2AP）的积累来影响稻米的香气。2AP是优质稻米（如茉莉香米、印度香米）中的主要芳香成分，其含量与稻米的香气强度密切相关。此外，一些基因如OsWRKY19和OsNAC021被发现能够通过调控脂肪酸衍生挥发性物质（FAVs）来影响稻米的香气，而其敲除突变体则可能提升香气强度而不影响产量。

垩白相关基因如Chalk5、WBR7、OsSPL14/IPA1等也被发现与稻米的质地、吸水能力和糊化特性密切相关。例如，Chalk5的过表达会增加垩白率，同时提升直链淀粉和凝胶一致性，但会降低蛋白质含量。而WBR7的敲除则会提升淀粉、直链淀粉和蛋白质含量，改善稻米的质地和食用品质。这些基因的调控机制为稻米品质改良提供了新的方向。

稻米形态相关基因如GS3、GL7、GW5等也对稻米的品质产生影响。这些基因通过调控稻米的长度、宽度和厚度，影响其在烹饪过程中的吸水均匀性和最终的口感。例如，GS3的变异会改变淀粉颗粒的密度和糊化特性，从而提升稻米的质地和烹饪品质。此外，一些基因如OsMADS1和OsSPL14/IPA1被发现能够调控稻米的形态和品质，为稻米育种提供了新的基因资源。

糖分运输和代谢相关基因如OsSWEET1b、OsSUT等也被认为是影响稻米品质的重要因素。这些基因通过调控糖分在稻米中的运输和代谢，影响淀粉的合成和稻米的粘性、硬度等特性。例如，OsSWEET1b参与葡萄糖和半乳糖的运输，进而影响稻米的淀粉含量和最终的食用品质。因此，调控这些基因有助于提升稻米的口感和品质。

### 基因调控模块：协调淀粉与蛋白质积累的关键机制

在稻米种子发育过程中，淀粉和蛋白质的合成与代谢往往是同步进行的，但二者之间存在竞争关系，形成一种“资源-能量的相互抑制”现象。因此，基因调控模块在协调淀粉和蛋白质积累方面起着关键作用。例如，OsNF-Ys（核因子Y）模块通过调控Wx基因的表达，影响淀粉、蛋白质和脂质的积累，进而改善稻米的品质。此外，OsbZIP60和OsNAC42等基因也通过调控淀粉和蛋白质相关基因，实现对稻米品质的协同调控。

一些基因如Ghd7和OsNAC42被发现能够通过形成异源二聚体，拮抗调控淀粉和蛋白质相关基因的表达，从而平衡稻米的品质和产量。例如，Ghd7基因的突变会降低蛋白质含量，同时提升直链淀粉和食用品质，而OsNAC42则表现出相反的调控效应。这种基因间的相互作用为稻米品质改良提供了新的思路。

### 育种策略：提升稻米品质的关键路径

为了有效提升稻米的烹饪食用品质，科研人员提出了多种育种策略。其中，分子育种策略被认为是最直接和有效的方法之一。通过调控关键基因如Wx、ALK、GS3等，研究人员可以实现对淀粉、蛋白质和脂质含量的精准调控，从而提升稻米的口感和品质。例如，Wx^mp等位基因的引入使得粳稻品种的直链淀粉含量降低，同时提升其凝胶一致性和食用品质。

此外，突变育种策略也被广泛应用。通过化学诱变或物理诱变手段，科研人员可以引入非自然发生的基因变异，从而培育出具有优良品质的稻米品种。例如，Lin等通过乙基磺酸甲酯（EMS）诱变技术，发现了一种新的Wx等位基因Wx^ela，其通过改变GBSSI的GT1结构域，降低其活性，从而减少直链淀粉含量，提升稻米的食用品质。然而，突变育种存在一定的局限性，如需要筛选大量突变体，且突变结果往往难以预测，多数突变可能是有害的。

基因编辑技术，如CRISPR/Cas9，为稻米品质改良提供了更精准的手段。通过编辑Wx基因的启动子、外显子或内含子，可以调控其表达水平，从而改变直链淀粉含量和稻米品质。例如，Huang等通过编辑Wx基因，降低了其表达水平，从而减少了直链淀粉含量，改善了稻米的质地和粘性。此外，一些基因如OsAAP6和OsGLW7/OsGW7也被发现能够通过调控蛋白质和淀粉含量，实现稻米品质的提升。

现代智能育种策略则结合了人工智能（AI）技术，为稻米品质改良提供了更高效的手段。例如，通过构建“基因型-表型-品质”关联数据库，利用AI驱动的基因组选择（GS）模型，可以预测未种植材料的食用品质潜力，从而实现对优质稻米品种的高效筛选。此外，AI还可以辅助优化分子标记设计，预测基因编辑效果，提高育种效率。

### 未来展望：多维度调控与多组学整合

未来，稻米品质改良需要更加综合的策略，包括利用Wx基因的等位多样性，解析多组学模块（如淀粉代谢中的RNA甲基化），以及整合香气、氮素利用效率（NUE）、稻米形态、垩白和糖分运输基因，以实现品质与产量的平衡。通过这些策略，可以培育出既具有优良品质，又能够满足市场需求的高产、抗逆稻米品种，为全球粮食安全和消费者需求的提升提供支持。

总之，稻米的烹饪食用品质是由多个遗传因素共同调控的结果，涉及淀粉、蛋白质和脂质的合成与代谢，以及多种基因调控模块的协同作用。通过整合分子育种、基因编辑和智能育种等策略，科研人员可以更精准地调控这些关键基因，从而实现稻米品质的全面提升。