利用基因组学技术提升努格遗传资源以促进可持续油料生产

《Plant Genetic Resources》：Advances in genetic resource enhancement of noug (Guizotia abyssinica L.) for sustainable oilseed production

　　本刊推荐：为解决努格(Guizotia abyssinica L.)因自交不亲和性(self-incompatibility)、落粒性、病虫害等因素导致的产量瓶颈，研究人员系统综述了该作物从传统育种到基因组工具应用的研究进展。研究通过开发自交亲和系(self-compatible lines)、转录组测序(RNA-seq)和连锁作图(linkage mapping)等技术，提出了整合基因组学、表型组学和参与式育种(participatory breeding)的协同策略，为加速培育高产、抗逆努格品种提供了理论框架，对保障埃塞俄比亚粮食安全与小农户生计具有重要意义。

　　

在埃塞俄比亚的高原地区，一种名为努格（Guizotia abyssinica L.）的油料作物默默支撑着数百万农户的生计。这种作物耐旱性强，其油脂富含必需脂肪酸、蛋白质和矿物质，被誉为“营养宝库”。然而，努格的生产长期受限于自交不亲和性（self-incompatibility）、落粒性（shattering）、寄生杂草和病害易感性等生物因素，导致其全国平均产量仅1.1吨/公顷，远低于亚麻籽和埃塞俄比亚芥菜等竞争作物。更令人担忧的是，自2010年以来，埃塞俄比亚再未推出新的努格改良品种，科研与田间应用之间存在巨大鸿沟。

在这一背景下，瑞典农业科学大学的Adane Gebeyehu团队在《Plant Genetic Resources: Characterization and Utilization》上发表综述，系统总结了近十年努格遗传资源增强的研究进展，并提出了一条整合基因组学、表型组学和参与式育种的多维度技术路径，旨在将努格转化为可持续的油料生产支柱作物。

关键技术方法

研究通过开发自交亲和系（SC lines）克服育种障碍，利用转录组测序（RNA-seq）挖掘调控自交亲和性、开花时间和油脂合成的基因，并基于单核苷酸多态性（SNP）标记构建首张高密度连锁图谱，定位产量和抗逆性相关数量性状位点（QTL）。此外，研究强调需建立双单倍体（doubled haploid）体系以加速纯系选育，并探索基因组编辑（如CRISPR-Cas9）在精准改良中的应用潜力。

努格作为油料作物的现状

努格是埃塞俄比亚本土最重要的油料作物，贡献了全国油籽产量的50%。其油脂中亚油酸（linoleic acid）含量高达75%，且富含铁（29.6 mg/100 g）、锌（8.2 mg/100 g）等矿物质，对改善当地人群微量营养素缺乏问题具有直接意义。然而，努格的植株高大（120-180 cm）、分枝多（3-5个头状花序），导致成熟不同步和严重落粒（25-30%损失），而矮化类型（70-90 cm）的单头品种仅损失8-12%。

经济分析显示，努格每公顷毛利润仅352美元，显著低于亚麻籽（792美元）和埃塞俄比亚芥菜（1100美元），严重削弱了农户的种植积极性。

遗传资源增强路径

传统育种策略

埃塞俄比亚的努格育种始于1961年，通过群体改良（mass selection）和轮回选择（recurrent selection）已释放6个品种，其中最新品种Ginchi-1于2010年推出。传统育种侧重农艺性状改良，例如通过选择矮秆、单头类型以提高收获指数和抗倒伏性。参与式育种实践表明，农户对高产植株的持续选育可使种子含油量提升3-5%，产量稳定性提高15-20%。然而，常规杂交育种受限于努格的严格异花授粉特性，难以获得稳定自交系。

现代育种技术突破

组织培养与双单倍体育种

尽管已建立基于下胚轴和花药（anther culture）的愈伤组织诱导协议，但稳定的双单倍体生产体系尚未成熟，限制了纯系选育效率。

分子标记与标记辅助选择

早期研究多采用RAPD、AFLP、ISSR和SSR标记分析遗传多样性，近期则开发了SNP标记和KASP（Kompetitive Allele Specific PCR）基因分型技术，为标记辅助选择（MAS）奠定了基础。然而，关键农艺性状的标记-性状关联仍待建立。

连锁作图与QTL定位

利用自交亲和系构建的F₂群体首次实现了产量与抗逆相关QTL的定位，例如Gebeyehu等（2025a）在286个F₂个体中鉴定出含油量（43.29%）相关位点。但QTL在不同环境和遗传背景下的稳定性仍需验证。

全基因组关联分析

尽管尚未在努格中实施，全基因组关联分析（GWAS）有望利用自然群体解析产量、落粒性等复杂性状的遗传结构。

基因组编辑

CRISPR-Cas9技术为精准敲除不利基因（如无限生长基因）提供了可能，但应用前提是完成基因组测序并优化遗传转化体系。

生物胁迫与抗性育种

努格的主要病害包括细菌性叶斑病（Xanthomonas spp.）、 Alternaria 枯斑病和 shot hole 病（Wilsonomyces carpophilus），虫害以努格蝇（Dioynasorocula spp.）和黑花粉甲虫（Meligethes spp.）为主，可导致15-20%产量损失。寄生杂草菟丝子（Cuscuta campestris）的蔓延进一步威胁生产。解决方案包括：（1）筛选种质库和野生近缘种（如G. scabra）中的抗性资源；（2）通过MAS导入抗性QTL；（3）探索跨物种基因编辑引入外源抗性基因。

结论与展望

本研究指出，努格改良的核心矛盾在于基因组学工具快速发展与品种选育脱节。未来需聚焦三大方向：一是选育矮化、单头型品种以解决落粒和倒伏问题；二是完善双单倍体技术突破自交不亲和屏障；三是整合GWAS、QTL定位和基因组编辑实现精准设计育种。最终，通过参与式品种选育确保新品种符合小农户需求，使努格成为支撑埃塞俄比亚粮食安全与农业转型的战略作物。