年龄、等级与社会环境塑造红收获蚁卵巢形态和转录组特征：揭示生殖衰老与社会性调控新机制

《npj Aging》：Age, caste, and social context shape ovarian morphology and transcriptomic profiles in red harvester ants

　　本研究针对真社会性昆虫中生殖分工与寿命解耦的机制，以红收获蚁（Pogonomyrmex barbatus）为模型，系统分析了不同等级（蚁后与工蚁）、年龄（幼蚁与成熟工蚁）及社会情境（有蚁后与无蚁后）下卵巢的形态学差异和转录组特征。研究发现蚁后卵巢具有大量卵泡管和富含卵黄的卵母细胞，而工蚁卵巢随年龄增长出现退化；意外的是，无蚁后环境并未激活工蚁卵巢，反而加剧其退化。转录组分析揭示了约2000个等级特异性差异表达基因，涉及代谢、激素信号和表观遗传调控等通路。该研究为理解社会性昆虫生殖抑制的复杂调控及生殖衰老提供了重要见解。

　　

在蚂蚁王国里，存在着一种令人惊叹的生殖分工现象：蚁后专职繁殖，寿命可长达30年，而工蚁通常不育，寿命仅约1年。这种生殖与寿命的“脱钩”现象，挑战了大多数生物中存在的“繁殖-寿命权衡”传统观念。然而，尽管工蚁失去了繁殖能力，它们仍保留着退化的卵巢，这引发了科学家的思考：这些卵巢是否具有潜在的生殖潜能？年龄和社会环境又如何影响其状态？为了解答这些问题，来自墨西哥国立自治大学的研究团队对红收获蚁（Pogonomyrmex barbatus）展开了深入研究，相关成果发表在《npj Aging》杂志上。

研究人员综合运用了形态学观察、组织染色、透射电子显微镜（TEM）和RNA测序（RNA-seq）等技术。样本包括从墨西哥州Texcoco de Mora和Cuautitlan Izcalli等地野外采集的蚁后、幼蚁（<5日龄）和成熟工蚁（>20日龄），并设置了有蚁后和无蚁后（移除蚁后5周）的实验组进行对比。

结果

红收获蚁不同等级卵巢结构的差异

研究发现，蚁后与工蚁的卵巢结构存在显著差异。

蚁后拥有更多的卵泡管（平均每卵巢56.20±9.78个），而工蚁仅有6.70±2.40个。尽管蚁后每个卵泡管内的卵泡数量较少，但其卵母细胞体积巨大（面积达319,579±49,133 μm2），且充满卵黄颗粒，表明其处于活跃的卵子发生阶段。相比之下，幼蚁的卵巢比成熟工蚁更为发达，卵泡数量更多，提示工蚁卵巢存在与年龄相关的退化，即使它们并不参与繁殖。

红收获蚁蚁后和工蚁卵母细胞的内容和结构差异

通过苏木精-伊红（H&E）染色观察，发现蚁后成熟的卵母细胞（vitellogenic oocyte, VO）周围滤泡细胞（follicular cells, FCs）间存在明显的细胞间隙（patency），利于卵黄蛋白原（vitellogenin）等营养物质进入卵母细胞。工蚁的卵母细胞（主要为previtellogenic oocyte, PVO）则缺乏这些结构特征和卵黄颗粒。

透射电镜（TEM）结果进一步揭示了超微结构差异。蚁后卵母细胞胞质富含类囊泡结构和大的不规则蛋白斑块，滤泡细胞中线粒体和粗面内质网发达，显示高代谢活性。工蚁卵母细胞胞质中则出现大液泡，微绒毛带不连续。成熟工蚁的滤泡细胞甚至出现核膜和线粒体膜不连续等细胞损伤迹象。

移除蚁后对红收获蚁工蚁卵巢结构的影响

与许多社会性昆虫不同，移除蚁后5周后，红收获蚁工蚁的卵巢并未被激活，反而出现了更明显的退化：卵泡管更短，卵泡数量更少，最大卵母细胞面积也更小。实验期间未观察到工蚁产卵。

红收获蚁蚁后和工蚁卵巢的差异基因表达

转录组分析揭示了蚁后与工蚁卵巢间存在2052个差异表达基因（DEGs）。

在蚁后中上调的基因富集于蛋白酶解、肽分解代谢、类异戊二烯生物合成、细胞分裂、谷胱甘肽代谢等过程。与繁殖和长寿相关的基因，如卵黄蛋白原（Vg）、主要蜂王浆蛋白1（mrjp1）样基因、茉莉酸途径（如Jheh1-like, Jhamt-like）和胰岛素/胰岛素样生长因子信号（IIS）通路相关基因（如胰岛素降解酶样基因、IGF-2）等在蚁后卵巢中表达更高。极光激酶B样（AURKB）和C样（AURKC）基因的上调也与蚁后持续的卵子发生需求一致。

移除蚁后对红收获蚁工蚁卵巢基因表达的影响

比较无蚁后与有蚁后工蚁的卵巢转录组，仅发现26个差异表达基因。

其中25个基因下调，多数与脂质和脂肪酸代谢相关；仅有1个基因（echinoderm microtubule-associated protein-like, Eml）上调，其功能在蚂蚁中尚不明确。

结论与意义

本研究通过多层次的整合分析，揭示了红收获蚁卵巢的功能状态受到年龄、等级和社会环境的复杂调控。蚁后卵巢具备高度特化的结构和高代谢、高抗氧化能力的分子特征，以支持其长期、高强度的繁殖活动。工蚁卵巢则随年龄增长而退化，且其生殖抑制并非单纯由蚁后存在与否决定，可能还涉及工蚁间的社会性调控（如相互抑制）。蚁后卵巢中与繁殖、抗氧化应激（如谷胱甘肽代谢、过氧化物酶体功能）和细胞保护（如Vg, mrjp1样基因）相关的基因表达模式，为理解其如何实现高繁殖力与极长寿命的“脱钩”提供了重要线索。工蚁卵巢中出现的超微结构损伤迹象，则可能与它们的短寿相关。该研究不仅深化了对社会性昆虫生殖分工机制的理解，也为探索繁殖、衰老及其调控的进化提供了宝贵的模型和见解。