跨脑尺度概率推断揭示社会在场增强兴奋性突触效能的新机制

《Communications Biology》：Probabilistic inference of social presence across brain scales reveals enhanced synaptic efficacy

　　本研究针对社会在场（social presence）影响认知行为的神经机制这一百年难题，通过动态因果建模（DCM）和基于模拟的推断（SBI）技术，在猴子和人类中开展跨微观（单神经元）、介观（皮层柱）和宏观（全脑）尺度的研究。研究发现，同类个体在场通过增强背外侧前额叶皮层（dlPFC）和前扣带皮层（ACC）等注意相关脑区的兴奋性突触效能（SEe），进而提升任务表现。该研究构建的概率性多尺度框架为理解社会促进/抑制（SFI）效应提供了全新视角，并对自闭症、精神分裂症等社会性神经病理学研究具有重要启示。

　　

自一个多世纪前社会心理学诞生以来，研究者们就观察到一个有趣的现象：他人在场会像一面奇特的镜子，映照出我们行为的变化——对于简单或熟练的任务，观众的存在往往能让我们表现更佳，而对于复杂或生疏的任务，却可能适得其反。这一被称为社会促进/抑制（Social Facilitation/Inhibition, SFI）的现象，其背后的神经机制却长期笼罩在迷雾之中。我们的大脑是如何感知并响应这种“纯粹在场”的？这种感知又如何跨越从单个神经元到全脑网络的多个尺度，最终精细地调控我们的行为？这些问题构成了社会认知科学领域一个深层次且悬而未决的挑战。

传统的神经科学研究方法在此面临瓶颈：全脑记录技术（如EEG, MEG, fMRI）虽能捕捉大尺度脑动力学变化，但时空精度不足，难以揭示颗粒度的神经生物学机制；而侵入性记录虽能提供神经元层面的细节，却受限于探测范围，无法在全脑尺度上同步进行。这种微观与宏观之间的鸿沟，使得理解社会在场效应的完整图像变得异常困难。发表在《Communications Biology》的这项研究，旨在穿越这一鸿沟，探索社会在场如何跨越大脑的微观、介观和宏观尺度改变突触效能，以及这种改变如何导致猴子和人类任务表现的调节。

为了回答这些问题，研究人员设计并实施了一系列精巧的实验。在非人灵长类动物（猴子）研究中，训练它们执行一项联想学习任务，实验条件包括社会在场（一只猴子作为演员执行任务，另一只作为被动旁观者）和隔离（单独执行任务）。在人类研究中，参与者则进行一项视觉运动任务（横向拦截任务），同样设置在场和隔离条件。研究团队的核心技术利器是动态因果建模（Dynamic Causal Modeling, DCM）结合基于模拟的推断（Simulation-Based Inference, SBI），特别是利用一种称为标准化流（normalizing flows）的深度神经密度估计器，来近似给定经验证据摘要统计量时突触效能的后验概率分布。此外，研究还涉及单神经元放电记录、事件相关电位（ERP）分析、脑电图（EEG）源定位与功能连接性计算，以及基于尖峰神经元模型、Jansen-Rit神经质量模型和全脑连接组模型的多种生成式模型模拟。

社会在场与隔离下的联想学习

在猴子执行联想学习任务时，研究人员发现，社会在场条件下，猴子的学习表现有所提升。更为关键的是，他们在背外侧前额叶皮层（dlPFC）和前扣带皮层（ACC）中发现了对实验条件具有偏好性的神经元亚群：那些在社会在场条件下放电更活跃的被称为“社会神经元”，而在隔离条件下更活跃的则被称为“非社会神经元”。

MWU<0.0001, 1000 samples per neuron with n_neurons=92). M Distribution of inferred SE from the average firing rates of the recorded regions(WS=0.15, p_MWU<0.0001, n_samples=1000). Whiskers in all boxplots extend to 1.5×IQR beyond the quartiles.'>

在场/隔离导向的神经集群

这些“社会神经元”和“非社会神经元”的放电率与其偏好条件下的任务表现（学习速度和准确率）呈显著正相关，而在非偏好条件下则呈负相关。分析表明，在场条件下神经元的峰值放电率和平均放电率均显著高于隔离条件。通过线性动力系统（LDS）对放电率进行拟合，发现社会在场条件下群体活动收敛到稳定定点（fixed point）的速率更慢，暗示了他人在场可能具有神经调节作用。

微观尺度下同类在场期间增强的突触效能

为了理解驱动神经元放电率变化的神经生物学机制，研究人员使用了一个平衡的尖峰神经网络模型。通过训练神经密度估计器，他们推断出连接兴奋性和抑制性神经元亚群的参数g的后验分布。结果显示，在社会在场条件下，参数g显著降低，这意味着兴奋性突触效能（SE_e）的整体提升，或者说抑制性权重与兴奋性权重之比的降低。这表明，同类的在场导致注意导向脑区中单个神经元之间的有效性连接（effective connectivity）增强。

介观尺度下同类在场期间增加的局部循环兴奋

从单个神经元到皮层柱内的神经群体，研究人员计算了事件相关电位（ERP）。他们观察到，在场条件下的ERP峰值显著高于隔离条件，并且ERP峰值在不同条件间的比率与行为表现（每节课的准确率）的比率相关。

samples=2000 per ERP).J Computed excitatory and inhibitory postsynaptic potentials in presence versus absence. Whiskers in all boxplots extend to 1.5 x IQR beyond the quartiles.'>

为了从ERP中推断突触连接，研究采用了修正版的Jansen-Rit神经质量模型（NMM）。该模型包含锥体神经元（PNs）、中间神经元（INs）和星状细胞（SCs）三个亚群，由四个有效性连接参数（g₁-g₄）连接。通过SBI推断发现，仅在参数g₂（向PNs提供局部循环兴奋的突触平均数量）上，两种实验条件存在显著差异，在场条件下该参数更高。这种g₂的变化增加了兴奋/抑制（E/I）比率，进而可能是观察到的皮层柱内峰值诱发活动增加的原因。计算得到的兴奋性突触后电位（EPSP）在社会在场条件下也更高。

在场与隔离下的运动反应

在人类的横向拦截任务中，研究发现女性参与组在社会在场条件下的平均划桨速度显著高于隔离条件，表现出社会促进效应，而男性参与组则无显著差异。

e in attentional networks across subject groups(whiskers =1× IQR, n_samples=2000 for each observable data point). M Median of inferred SE_e in female versus male subjects. N Correlation of between-condition ratios of inferred SEe with behavioral performance(average paddle speed).'>

同类在场期间增加的整合

对源定位后的脑电图（EEG）信号进行分析，计算七个功能网络内部的功能连接（FC）并求和作为整合（Integration）指标，发现女性参与组在社会在场条件下，背侧注意网络（DAN）、腹侧注意网络（VAN）和额顶网络（FPN）等注意相关网络的整合显著增加，而男性参与组则观察到不显著的下降。

同类在场期间注意网络中增加的兴奋性突触效能

基于全脑模型（400个脑区），研究人员再次利用SBI推断各功能网络的局部循环兴奋（g₂）。在女性参与组（表现出行为促进的组），DAN、VAN和FPN中的SE_e在社会在场条件下显著增加；而在男性参与组，DAN和VAN中的SE_e显著降低。更重要的是，在女性参与组中，DAN和VAN的SE_e条件间变化率与行为表现（平均划桨速度）的变化率呈显著正相关。视觉网络（VIS）中的SE_e则与行为表现呈负相关，这暗示了社会促进效应可能涉及对视觉刺激的注意调制，而非单纯的视觉感知。

本研究通过跨三个时空脑尺度的概率性贝叶斯学习，揭示了社会在场效应的一个核心神经机制：他人在场通过增强注意相关脑区（如dlPFC, ACC, DAN, VAN）的兴奋性突触效能（有效性连接的神经生物学代理），从而调节行为表现。在理论层面，研究提出了“社会神经元”可能广泛存在于大脑中，而不仅限于传统“社会脑”区域的观点，这挑战了当前对“社会脑”的定义，并暗示社会情境可能通过调节基础突触效能来影响广泛的感觉、认知、情感和运动任务。在临床层面，研究发现的社会在场对E/I平衡的调节，为理解自闭症谱系障碍和精神分裂症等社会性神经病理学中观察到的E/I平衡紊乱和社会认知缺陷提供了新的思路。这些病理中连接性的改变可能与社会情境下神经回路功能的特异性失调有关。当然，研究也存在一些局限性，如跨物种任务的匹配度、社会神经元的普遍性验证、主要关注alpha振荡以及样本量相对较小等，这些都为未来的研究指明了方向。总之，这项工作构建了一个精细的、多尺度的概率框架来理解社会在场效应的神经基础，为未来探索社会在场、神经动力学和行为之间复杂的相互作用奠定了基础。