学习依赖性4 Hz同步化：后侧纹状体与视觉通路在感知决策中的新机制

《iScience》：Learning-dependent 4 Hz synchronization in the posterior striatum, lateral geniculate nucleus, and visual cortex

　　本研究针对感知学习过程中后侧纹状体(pStr)如何与视觉区域协同工作的科学问题，通过在大鼠视觉辨别任务中同步记录pStr、外侧膝状体(dLGN)和视觉皮层(VC)的神经活动，发现学习增强了pStr与视觉区域间4 Hz节律的同步化，特别是决策阶段pStr常规放电神经元活动增强且相位锁定于4 Hz振荡。这项研究揭示了感觉-纹状体环路中低频振荡在促进感觉运动整合中的新机制，为理解感知决策的神经基础提供了重要见解。

　　

当我们学习区分不同的视觉刺激时，大脑内部正在上演一场精密的神经交响乐。传统观点认为视觉辨别学习主要依赖于经典视觉通路（从视网膜到外侧膝状体dLGN，再到视觉皮层VC），但近年研究发现，后侧纹状体(pStr)作为感觉信息与运动反应的关键接口，在感知决策中扮演着重要角色。然而，pStr神经元活动如何在学习过程中获得感觉表征，特别是pStr与感觉输入区域之间的功能相互作用，仍然是未解之谜。

为了解决这一科学问题，Sai Tanimoto和Shigeyoshi Fujisawa在《iScience》上发表了他们的最新研究。他们在训练大鼠进行视觉辨别任务的同时，慢性记录了pStr、dLGN和VC的神经活动，首次揭示了学习依赖性的4 Hz神经同步化现象在感觉-纹状体环路中的关键作用。

研究人员主要运用了在体多通道电生理记录技术，通过植入硅探针在大鼠执行T迷宫视觉辨别任务时同步记录pStr、dLGN和VC的神经元放电和局部场电位；采用波形特征分析将神经元分类为常规放电(RS)和快速放电(FS)两类；通过小波变换和相干性分析评估脑区间的振荡活动同步化；利用相位锁定分析考察神经元放电与振荡节律的耦合关系；并基于行为指标（成功率和反应时）的无监督聚类将学习过程划分为早、中、晚三个阶段。

学习过程中行为模式的变化

研究发现，随着训练进行，大鼠的任务表现逐渐改善：成功率提高，反应时间缩短，运动轨迹也发生相应调整。通过无监督聚类分析，研究人员将学习过程划分为三个明显阶段：早期阶段（低成功率、长反应时）、中期阶段（中等表现）和晚期阶段（高成功率、短反应时）。这些行为变化表明大鼠在视觉辨别任务中逐渐提高了任务效率。

后侧纹状体神经元活动的学习依赖性变化

神经元记录显示，pStr中的常规放电(RS)神经元和快速放电(FS)神经元在任务中表现出不同的反应特性。约20%的pStr神经元表现出刺激选择性，且这种比例在学习过程中保持稳定。RS神经元比FS神经元携带更多的空间信息。特别重要的是，在晚期学习阶段，pStr的RS神经元在判断区入口处（决策时刻）的活动显著增强，而FS神经元活动在整个学习过程中保持稳定。这表明pStr的RS神经元在视觉学习过程中可能发挥了更为关键的作用。

脑区间4 Hz相干性的增强

局部场电位分析发现，在判断区期间，所有三个脑区都出现了显著的θ(6-10 Hz)和4 Hz(2-5 Hz)振荡活动。重要的是，学习显著增强了pStr与dLGN之间在4 Hz频段的相干性，而这种增强效应在判断区特别明显，且具有任务阶段特异性。θ振荡与跑步速度强烈相关，而4 Hz振荡与行为参数的相关性较弱，表明4 Hz同步化可能反映了与认知处理更为相关的网络机制。

pStr神经元放电与4 Hz振荡的相位锁定

相位分析显示，学习增加了pStr神经元相位锁定于4 Hz振荡的比例。在晚期学习阶段，锁定于dLGN或VC的4 Hz振荡的pStr神经元倾向于在振荡周期的大约300°（峰值附近）放电，而锁定于pStr局部4 Hz振荡的神经元则倾向于在180°（波谷附近）放电。这种相位特异性表明学习可能优化了视觉区域与pStr之间的信息传递时序。

研究结论与意义

这项研究首次揭示了视觉辨别学习过程中pStr与视觉区域间4 Hz同步化的增强现象。学习不仅提高了pStr RS神经元的兴奋性，还增强了pStr与视觉输入区域（特别是dLGN）之间的低频振荡同步化，以及pStr神经元对4 Hz节律的相位锁定。这些发现表明，4 Hz振荡可能在协调感觉-纹状体环路的信息传递中发挥关键作用，为理解感知学习的神经机制提供了新视角。

该研究的创新性在于将4 Hz振荡的功能从传统的前额叶-纹状体环路扩展到了感觉处理领域，为理解大脑如何通过振荡同步化机制协调分布式神经网络以支持复杂行为提供了重要证据。未来研究可通过干预性实验进一步验证4 Hz同步化在感知学习中的因果作用，并探索其在神经精神疾病（如帕金森病、强迫症等）中的潜在意义。