膳食脂质来源对银 Pomfret（Pampus argenteus）幼体生长、生理反应、脂肪酸组成及脂质代谢的调节作用

《Aquaculture》：Regulatory effects of dietary lipid sources on growth, physiological responses, fatty acid composition, and lipid metabolism in juvenile silver pomfret ( Pampus argenteus)

　　银鲳鱼幼鱼不同脂源对生长、肝健康及脂代谢的影响。试验选用鱼油、棕榈油、大豆油、亚麻籽油4种脂源，评估对生长性能、肝组织结构及代谢基因表达的影响。结果显示鱼油和亚麻籽油组生长指标显著优于棕榈油组，其中鱼油组表现最优；棕榈油组血清ALT、AST活性升高，肝组织结构受损，而大豆油组生长性能下降。不同脂源显著改变肝、肌肉脂肪酸组成，并调控srebp-1c、accα等合成基因及pparα、lpl等分解基因的表达。验证了脂源类型对银鲳鱼生理状态的关键调控作用，为优化高价值鱼类饲料配方提供依据。

　　本研究通过70天的投喂试验，评估了不同脂质来源对幼年银鲳（*Pampus argenteus*）生长性能、生理状态、脂肪酸沉积以及肝脏脂质代谢的影响。试验中使用了四种实验性饲料，这些饲料在蛋白质和脂质含量上保持一致，但主要的脂质来源分别为鱼油（FO）、棕榈油（PO）、大豆油（SO）和亚麻籽油（LO）。研究结果显示，FO和LO喂养的银鲳在最终体重（FW）、增重（WG）、特定生长率（SGR）和摄食效率（FE）方面显著优于PO喂养的个体。PO则表现出较高的血清丙氨酸氨基转移酶（ALT）和天门冬氨酸氨基转移酶（AST）活性，同时降低了血糖（GLU）水平，提示肝脏功能受损。此外，PO还显著减少了肝脏和肌肉中的脂质含量。脂肪酸在组织中的分布与饲料成分密切相关，FO增强了n-3长链多不饱和脂肪酸（LC-PUFAs）的积累，而SO和LO则分别富集n-6系列脂肪酸和α-亚麻酸（ALA）。超微结构分析显示，FO、SO和LO组的线粒体和脂肪滴保持完整，而PO喂养的个体则表现出线粒体损伤。在基因表达方面，SO上调了与脂质合成相关的基因（如*srebp-1c*、*accα*、*fas*和*g6pd*），而LO和PO则上调了与脂解相关的基因（如*pparα*、*lpl*、*atgl*和*hsl*）。总体而言，这些结果验证了脂质来源通过调控脂肪酸组成、肝脏结构和脂质代谢途径，对银鲳的生长和肝脏健康产生重要影响。其中，FO被确认为最适宜的脂质来源，能够支持银鲳的最佳生长和肝脏健康。

脂质在水产饲料中扮演着不可或缺的角色，不仅作为高密度的能量来源，支持鱼类的生长和代谢，还为必需脂肪酸（FAs）的供应提供关键支持，特别是二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）（Noemi et al., 2015）。不同脂质来源的组成差异，显著影响了养殖鱼类的脂肪酸谱（Julianna Paula et al., 2023）。鱼油富含n-3长链多不饱和脂肪酸，如EPA和DHA（Arab-Tehrany et al., 2012），长期以来一直是海水鱼饲料中的主要脂质来源，因其在促进生长、提高摄食效率和增强存活率方面的卓越表现（Alexandra et al., 2023; Tola et al., 2025）。除了动物油脂，植物油脂（VOs）也因其成本低廉且易于获取，成为水产养殖中广泛应用的替代选择（Qian et al., 2024; Silvia et al., 2021）。常用的植物油脂，如大豆油、亚麻籽油和棕榈油，具有与鱼油显著不同的脂肪酸谱，通常含有更高比例的n-6系列脂肪酸（Madhusmita et al., 2019）。每种植物油脂提供了独特的营养价值：大豆油富含亚油酸（LA）并含有中等水平的α-亚麻酸（ALA），这两种脂肪酸对于维持细胞膜功能和合成生物活性分子（如前列腺素）至关重要（Gu et al., 2025）。棕榈油作为全球广泛使用的植物油脂之一，是棕榈酸（PA）、维生素E和油酸（OA）的主要来源，尽管在某些情况下可能会引发对高饱和脂肪摄入的担忧，但其在特定饲料条件下仍被报道能够支持鱼类的生长（Khairiyah et al., 2022）。亚麻籽油则被认为是ALA的主要来源，而ALA是n-3多不饱和脂肪酸的代谢前体，具有已知的对脊椎动物心血管和免疫功能的积极作用（Ansari et al., 2021; John et al., 2022）。然而，ALA向n-3 LC-PUFAs的生物转化效率在海水鱼中通常较低，这突显了饲料中脂肪酸组成在实现最佳生理结果中的重要性（Li et al., 2019b）。脂肪酸不仅作为能量底物，还参与调控脂质代谢、抗氧化防御和环境适应（Manon et al., 2024）。因此，了解不同植物油脂基饲料对海水鱼的生长性能、脂质代谢和肝脏反应，对于开发减少或替代鱼油的饲料配方至关重要。

不同鱼类对饲料中脂质的需求和脂肪酸偏好存在显著差异，这反映了它们的进化适应性和生态位（Sissener et al., 2025）。饱和脂肪酸（SFAs）、单不饱和脂肪酸（MUFAs）和多不饱和脂肪酸（PUFAs），包括n-3和n-6系列，具有多样化的生理功能（Sakamoto et al., 2019），如能量代谢、细胞膜结构、免疫调节和繁殖健康（Xu et al., 2020）。例如，大西洋鲑（*Salmo salar*）和欧洲鳗鱼（*Anguilla anguilla*）等海水鱼类，其酶系统对将C18前体（如ALA）转化为n-3 LC-PUFAs（如EPA和DHA）的能力有限，因此需要直接从饲料中摄取这些必需脂肪酸（Tocher, 2010）。这些脂肪酸对于冷水环境中的神经发育、视觉和维持膜流动性至关重要（Radzikowska et al., 2019）。此外，EPA和DHA还与增强疾病抵抗力和改善肉质有关，因此在高价值水产养殖物种中尤为重要（Bonacic et al., 2016; Huyben et al., 2021）。相比之下，许多淡水鱼类如鲫鱼（*Cyprinus carpio*）和蓝鳃太阳鱼（*Ictalurus punctatus*）则具有更活跃的脱饱和酶和延长酶系统，能够从饲料中的C18前体合成LC-PUFAs（Ren et al., 2012; Santerre et al., 2015）。这种差异反映了它们对LC-PUFAs较低可用性环境的适应，并增强了代谢灵活性。此外，n-3和n-6 PUFAs之间的最佳平衡也是物种特异性的，对炎症、生长和繁殖等生理过程具有重要影响（Carr et al., 2023）。例如，罗非鱼（*Oreochromis niloticus*）需要充足的n-6脂肪酸，特别是LA，以支持免疫和繁殖功能（Desprez et al., 1995）。然而，过量的n-6 PUFAs摄入可能会促进促炎反应，尤其是在适应于n-3富足饮食的物种中（Dong et al., 2023; Hundal et al., 2021）。此外，摄食生态也会影响脂肪酸的利用，草食性和杂食性鱼类通常能够耐受较高比例的植物来源脂肪酸，而肉食性鱼类则由于合成能力有限，通常依赖于直接的LC-PUFAs来源（Strobel et al., 2012）。因此，开发营养均衡且符合特定物种需求的饲料配方，需要深入了解各物种的脂肪酸需求和代谢能力。这在鱼油资源日益减少以及植物油脂和微藻油脂逐渐被纳入水产饲料配方的背景下尤为重要。

银鲳（*Pampus argenteus*）作为一种新兴的水产养殖物种（Wei et al., 2022），其高市场价值和近年来人工繁殖技术的突破，推动了其养殖业的发展（Zhang et al., 2024c）。然而，其商业养殖的扩展仍然受到对其特定营养需求了解不足的限制（Gu et al., 2021）。迄今为止，大多数关于银鲳的研究集中在遗传改良、生殖生理和免疫反应等方面（Li et al., 2024; Zhang et al., 2022b; Zhang et al., 2024a; Zhang et al., 2024b）。尽管如此，关于其饲料需求，尤其是脂质营养方面的研究仍存在明显空白。鉴于银鲳的海洋起源及其可能对饲料中LC-PUFAs的依赖，有必要深入探讨其对不同脂质来源的反应，特别是那些具有不同脂肪酸谱的植物油脂。因此，本研究旨在系统评估不同脂质来源（FO、SO、LO和PO）对幼年银鲳的生长性能、组织脂肪酸沉积、肝脏健康状况以及脂质代谢相关基因表达的影响。研究结果有望为饲料配方中脂质来源的合理选择提供有价值的参考，从而提高饲料效率、增强生理适应性和实现经济可持续性。

动物实验均遵循机构制定的实验室动物护理与使用指南，并获得了宁波大学动物伦理委员会的批准。本研究的四组实验饲料营养组成和配方详见表1，其中主要的蛋白质来源包括秘鲁鱼粉和大豆蛋白浓缩物，而脂质来源则分别采用FO、PO、SO和LO。FO由宁波科技银行公司提供，PO的来源未完全披露，但其在饲料配方中的使用已得到明确说明。实验饲料的设计确保了蛋白质和脂质含量的均衡，以便更准确地评估不同脂质来源对银鲳的影响。

在生长性能、饲料利用和形态参数方面，不同脂质来源对幼年银鲳的影响详见表4。FO和LO喂养的个体在最终体重、增重、特定生长率和摄食效率方面均显著优于PO喂养的个体（*p* < 0.05）。LO喂养组的生长性能与FO喂养组之间没有显著差异（*p* > 0.05），表明LO在一定程度上可以支持与FO相当的生长效果。尽管PO组的个体在某些指标上表现较差，但其对银鲳的生长和生理状态仍有一定影响。此外，银鲳的形态参数，如体长、体宽和体高，也因脂质来源的不同而发生变化，进一步表明不同脂质来源对鱼类的生长和生理特征具有深远影响。

脂肪酸的沉积与代谢是评估饲料有效性的重要指标。在组织中，脂肪酸的分布与饲料成分密切相关。FO喂养的个体表现出较高的n-3 LC-PUFAs沉积，而PO喂养的个体则显示出较低的脂质含量，这可能与其对肝脏功能的负面影响有关。此外，SO和LO喂养的个体在脂肪酸组成上表现出不同的特征，其中SO富集n-6系列脂肪酸，而LO则富集α-亚麻酸。这种差异可能与不同脂质来源的代谢特性有关，进而影响银鲳的生理功能和健康状况。

肝脏作为脂质代谢和脂肪酸储存的重要器官，其健康状况直接影响鱼类的整体生理状态。在本研究中，PO喂养的个体表现出较高的ALT和AST活性，同时伴随着较低的血糖水平，这提示肝脏功能受损。此外，PO喂养的个体在肝脏和肌肉中的脂质含量显著降低，这可能与脂质代谢的异常有关。相比之下，FO、SO和LO喂养的个体在肝脏和肌肉中的脂质含量较高，且肝脏结构保持完整。这种差异可能与不同脂质来源对肝脏代谢和功能的影响有关。

超微结构分析进一步揭示了不同脂质来源对银鲳肝脏的影响。FO、SO和LO喂养的个体表现出完整的线粒体和脂肪滴，而PO喂养的个体则显示出线粒体损伤，这可能与PO对肝脏细胞的毒性作用有关。线粒体是细胞能量代谢的核心场所，其完整性对维持正常的生理功能至关重要。因此，PO对线粒体的损伤可能直接导致银鲳的生长性能下降和肝脏健康受损。

在基因表达方面，不同脂质来源对银鲳脂质代谢相关基因的影响也有所差异。SO喂养的个体上调了与脂质合成相关的基因，如*srebp-1c*、*accα*、*fas*和*g6pd*，这表明SO可能通过促进脂质合成来支持银鲳的生长。而LO和PO喂养的个体则上调了与脂解相关的基因，如*pparα*、*lpl*、*atgl*和*hsl*，这可能意味着LO和PO通过促进脂肪分解来影响银鲳的生理状态。这些基因表达的变化可能与不同脂质来源对脂质代谢途径的调控有关，从而影响银鲳的生长和健康。

此外，脂质来源对银鲳的生理适应性和环境响应也具有重要影响。脂肪酸不仅作为能量底物，还参与调控抗氧化防御和环境适应能力。在本研究中，PO喂养的个体表现出较低的抗氧化能力，这可能与其对肝脏功能的负面影响有关。而FO、SO和LO喂养的个体则表现出较强的抗氧化能力，这可能与其对脂质代谢的调控有关。这种差异可能对银鲳在不同环境条件下的生存和生长产生重要影响。

综上所述，本研究的结果表明，不同脂质来源对银鲳的生长性能、肝脏健康、脂肪酸沉积以及脂质代谢相关基因表达具有显著影响。其中，FO被确认为最适宜的脂质来源，能够支持银鲳的最佳生长和肝脏健康。相比之下，PO对银鲳的生长和肝脏健康产生了负面影响，而SO虽然在某些方面表现不佳，但仍可能作为替代选择。LO则表现出一定的潜力，作为植物来源的脂质替代品，能够支持银鲳的生长，并在一定程度上改善其生理状态。因此，合理选择饲料中的脂质来源对于提高银鲳的生长性能、生理适应性和经济价值具有重要意义。这些研究结果不仅为银鲳的饲料配方提供了科学依据，也为其他海水鱼类的饲料开发提供了参考价值。