综述：目前关于酿酒酵母（Saccharomyces）与乳杆菌科（Lactobacillaceae）之间的多微生物相互作用及生物膜形成的研究进展：调控机制与应用

《Bioelectrochemistry》：Current knowledge on the polymicrobial interaction and biofilm between Saccharomyces and Lactobacillaceae: regulatory mechanisms and applications

　　微生物互作与工业应用：乳酸菌科与酵母属协同发酵机制及多领域应用

　　### 微生物相互作用在发酵过程中的关键作用

在现代生物技术和食品工业中，微生物之间的相互作用已成为提升发酵效率、产品质量和微生物稳定性的重要研究领域。其中，乳酸杆菌科（*Lactobacillaceae*）与酿酒酵母属（*Saccharomyces*）的共生关系尤其引人注目。这两种微生物在自然环境中广泛存在，且在多种发酵系统中展现出协同或竞争性的行为，从而影响最终产品的感官特性、营养价值和功能性。本文旨在探讨* Saccharomyces*与*Lactobacillaceae*之间的多微生物相互作用，分析其在不同发酵体系中的应用潜力，并为未来工业发酵策略提供科学依据。

### 乳酸杆菌科的特性与应用

乳酸杆菌科是一类重要的革兰氏阳性细菌，广泛分布于富含营养的环境中，如发酵食品、蔬菜以及动物的阴道和消化道。这些细菌通过代谢碳水化合物产生乳酸、乙酸和乙醇，从而形成酸性环境，抑制有害微生物的生长，同时促进有益微生物的繁殖。此外，乳酸杆菌科还能合成多种生物活性化合物，如维生素、抗氧化剂和抗菌肽，这些物质不仅有助于食品的风味和营养提升，还在医疗和保健领域展现出广阔的应用前景。

在食品发酵过程中，乳酸杆菌科对产品品质的影响尤为显著。例如，在酸奶、泡菜和醋的生产中，它们通过调节pH值、降解蛋白质和脂类以及合成风味物质，提升了产品的口感和营养价值。此外，乳酸杆菌科在生物修复、益生菌和治疗性应用方面也表现出色。一些研究表明，乳酸杆菌科能够通过抑制病原体的增殖，改善宿主的免疫反应，甚至在治疗某些肠道疾病方面具有潜在价值。

### 酿酒酵母属的特性与应用

酿酒酵母属是酵母菌中最具代表性的种类之一，尤其以* Saccharomyces cerevisiae*最为著名。这种酵母因其强大的发酵能力和广泛的工业应用而受到高度重视。在食品和饮料工业中，它被用于葡萄酒、啤酒、果汁和米酒的酿造过程中，能够将糖分转化为酒精和二氧化碳，从而影响产品的风味和香气。此外，酿酒酵母在生物燃料生产、制药和食品添加剂制造等领域也发挥着重要作用。

除了传统的食品发酵，酿酒酵母属在医疗和生物技术领域也展现出独特的潜力。例如，* Saccharomyces boulardii*因其益生菌特性而被广泛应用于肠道健康维护和肠道疾病的治疗。研究表明，它能够增强肠道上皮细胞的活力，调节宿主的炎症反应，并抑制病原菌的毒力表达。此外，酿酒酵母还能用于纳米材料的合成，如酵母衍生的硒纳米颗粒（YSeNPs），这些纳米材料在抗炎和抗氧化方面表现出显著效果，同时保持非细胞毒性，为生物医学应用提供了新的思路。

### *Saccharomyces*与*Lactobacillaceae*的多微生物相互作用

* Saccharomyces*与*Lactobacillaceae*之间的相互作用可以分为多个层面，包括结构关联、营养交换、生长调节和配置驱动的结果。这些相互作用不仅影响发酵过程的稳定性，还对最终产品的感官特性、营养价值和功能性产生深远影响。

#### 结构关联：生物膜与聚集效应

在许多发酵系统中，* Saccharomyces*和*Lactobacillaceae*通过生物膜形成或细胞聚集的方式建立稳定的共生关系。例如，在kefir发酵过程中，* Saccharomyces lipolytica*与*Lactobacillus kefir*通过表面蛋白的相互作用形成聚集结构，从而增强发酵的稳定性并提高产品的益生菌特性。此外，在传统 Fukuyama-pot 醋的生产中，* Lactiplantibacillus plantarum*与*Saccharomyces cerevisiae*形成的双层生物膜能够有效维持微生物群落的稳定，提高发酵效率。

这种结构上的相互作用不仅有助于微生物群落的稳定，还能改善发酵产品的物理和化学特性。例如，在水kefir发酵中，* Lactobacillus hordei*分泌的葡聚糖（dextran）能够促进酵母的聚集，从而改善发酵产物的质地和风味。类似地，在使用细胞珠作为载体的连续发酵系统中，* Saccharomyces cerevisiae*和*Lactobacillus plantarum*的生物膜结构能够提高乙醇产量并增强对污染的抵抗力。

#### 营养交换与代谢互补

除了结构上的相互作用，* Saccharomyces*与*Lactobacillaceae*之间还存在营养交换和代谢互补的机制。在酸面包发酵过程中，* Saccharomyces cerevisiae*分泌的必需氨基酸如缬氨酸和亮氨酸能够促进*Lactobacillus brevis*的生长，从而优化发酵过程。此外，在混合培养系统中，酵母和乳酸杆菌能够通过代谢产物的交换实现相互促进。例如，* Saccharomyces cerevisiae*和*Lactobacillus delbrueckii*之间存在互利的代谢关系，其中酵母释放的二氧化碳和丙氨酸有助于乳酸杆菌的生长，而乳酸杆菌释放的半乳糖则支持酵母的代谢活动。

这种营养交换机制在多种发酵系统中被广泛研究。例如，在水kefir发酵中，* Saccharomyces cerevisiae*和*Lactobacillus nagelii*的共培养系统能够促进氨基酸和维生素的互补，从而提高发酵产物的营养价值和抗氧化能力。此外，一些研究还发现，即使在失活的乳酸杆菌细胞或碎片中，其代谢产物仍能对酵母的生理活动产生积极影响，如促进酵母的增殖和抑制其自溶现象。这些发现表明，微生物之间的代谢互补不仅限于活体共培养，还包括非活性成分对发酵过程的调控作用。

#### 生长调节：协同与对抗效应

在某些发酵系统中，* Saccharomyces*与*Lactobacillaceae*之间的相互作用表现出协同或对抗的特性。例如，在葡萄柚叶提取物的发酵过程中，* Saccharomyces cerevisiae*和*Lactobacillus plantarum*的共培养能够显著提高抗氧化活性，同时改善发酵产物的结构和功能特性。而在甘蔗乙醇发酵中，* Lactobacillus fermentum*产生的抗真菌次级代谢产物会抑制酵母的生长，从而影响乙醇产量。相反，酵母分泌的有机酸则能够促进乳酸杆菌的生长，但同时也可能对某些乳酸杆菌种群产生抑制作用。

这些生长调节机制的复杂性使得微生物群落的优化成为发酵工业中的关键挑战。例如，研究发现，某些乳酸杆菌菌株能够通过酸化作用和维生素竞争对酵母的生长产生轻微的抑制效应，而另一些菌株则能够通过释放氨基酸和有机酸促进酵母的增殖。这种菌株特异性的影响表明，微生物之间的相互作用并非一成不变，而是受到环境条件和菌株特性的影响。

#### 配置驱动的结果：发酵系统的优化

在发酵工业中，微生物的配置策略对于最终产品的质量和稳定性至关重要。通过调整接种顺序、菌株比例和使用固相生物膜等方法，可以有效调控微生物群落的行为，从而实现特定的发酵目标。例如，在葡萄汁发酵中，* Saccharomyces cerevisiae*与*Lactobacillus paracasei*的共培养能够提高挥发性化合物的复杂性，改善风味平衡。而在谷物发酵过程中，* Saccharomyces cerevisiae*与*Lactobacillus helveticus*的2:1比例能够显著提高酒精产量，并增强蛋白质的分解能力，从而改善发酵产物的营养价值。

此外，一些研究还表明，固相生物膜能够提高微生物群落的稳定性，并增强对污染的抵抗力。例如，在使用纤维素珠作为载体的连续发酵系统中，* Saccharomyces cerevisiae*和*Lactobacillus plantarum*形成的生物膜不仅提高了乙醇产量，还增强了发酵过程的可控性。这种结构化的微生物配置策略为工业发酵提供了新的思路，有助于提高生产效率和产品质量。

### 多微生物系统的应用前景

* Saccharomyces*与*Lactobacillaceae*的共培养系统在多个领域展现出广泛的应用潜力。在食品工业中，它们能够改善发酵产品的风味、质地和营养价值，从而满足消费者对高品质食品的需求。例如，在植物基发酵系统中，* Saccharomyces cerevisiae*与*Lactobacillus plantarum*的共培养能够显著提高莲藕淀粉的结晶度、粘度和消化性，为植物基食品的开发提供了新的方向。

在医疗和健康领域，这些微生物的相互作用也展现出重要的应用价值。例如，* Saccharomyces boulardii*与*Lactobacillus plantarum*的共培养能够有效恢复肠道微生物群的平衡，提高黏膜免疫反应，并减少炎症因子的释放。这种协同效应不仅适用于益生菌产品的开发，还可能为治疗多微生物感染提供新的策略。

此外，这些微生物在生物燃料生产、农业废弃物的再利用和生物保鲜等方面也具有重要价值。例如，在甘蔗乙醇发酵过程中，* Saccharomyces cerevisiae*与*Lactobacillus fermentum*的共培养能够提高乙醇产量，同时改善发酵过程的稳定性。而在农业废弃物的利用中，* Saccharomyces*与*Lactobacillaceae*的共培养能够提高废弃物的附加值，减少环境污染，并促进可持续发展。

### 未来研究方向与工业应用

尽管* Saccharomyces*与*Lactobacillaceae*的共培养系统在多个领域展现出显著的优势，但仍存在一些研究空白和挑战。首先，不同菌株之间的相互作用机制仍需进一步深入研究，以明确其在不同环境条件下的动态变化。其次，如何在实际工业应用中优化微生物配置，提高发酵效率和产品质量，仍是一个亟待解决的问题。此外，微生物之间的竞争效应可能会影响某些发酵过程的稳定性，因此需要开发有效的控制策略，以减少不良影响。

未来的研究可以集中在以下几个方面：一是通过基因组学和代谢组学技术，进一步揭示微生物之间的代谢互补和信号传递机制；二是探索不同菌株组合在特定发酵系统中的最佳配置，以实现高效、稳定的发酵过程；三是开发新型的微生物封装技术，以提高益生菌在肠道中的存活率和活性；四是研究微生物在不同环境条件下的适应性，以提高其在工业发酵中的应用范围和效率。

### 结论

* Saccharomyces*与*Lactobacillaceae*之间的多微生物相互作用是发酵工业中的重要研究方向。通过结构关联、营养交换、生长调节和配置驱动等机制，这些微生物能够协同提升发酵效率、产品质量和微生物稳定性。尽管在某些情况下它们也可能表现出竞争性行为，但总体而言，这种共生关系为食品工业、医疗保健和生物技术提供了丰富的应用前景。未来的研究需要进一步探索这些微生物之间的相互作用机制，并开发更加高效的工业发酵策略，以实现可持续发展和高质量产品的生产。