瑞士低强度、受保护的草地的积极发展表明保护措施取得了成功

《Biological Psychiatry》：Positive developments in low-intensive, protected grasslands in Switzerland suggest successful conservation measures

　　瑞士干草和草地保护成效评估：基于长期监测数据，分析2149个样方发现物种丰富度显著增加（+7.6%），目标植被类型面积扩大（+12.6%），环境指标（氮-2.5%，温度+1.3%）与农业管理（保留/弃耕差异显著）共同驱动变化，表明保护措施有效。

　　### 研究背景与意义

全球生物多样性的保护与维持是当代生态学研究的重要课题之一。随着人类活动的加剧，栖息地的破坏和生物多样性丧失问题日益严重，因此，建立和管理有效的保护区成为保护生物多样性的重要手段。近年来，全球范围内的保护区数量显著增长，至2024年底，已建立超过30万个保护区，覆盖了全球陆地面积的17.6%以及沿海地区的8.4%。尽管这一进展令人鼓舞，但这些保护区在缓解栖息地和生物多样性丧失方面的有效性仍存在疑问，甚至在某些情况下需要进一步优化。因此，生物多样性监测信息对于识别保护区内的正负趋势，并在必要时采取行动改善自然保护区措施显得尤为重要。

生物多样性监测在科学、实践和政策层面都具有重要价值。它不仅能够帮助科学家了解生态系统的动态变化，还能为政策制定者提供数据支持，以评估保护措施的效果并调整策略。近年来，欧洲多个国家已经建立了多个生物多样性监测项目，这些项目为保护和管理提供了宝贵的参考。然而，针对保护区的专门监测项目仍较为有限，这主要是由于样本的代表性常常未知，从而影响了在更广泛空间尺度上的可靠推断。为了解决这一问题，研究者们开发了多种样本调整和加权技术，以提高监测结果的准确性和代表性。

在这一背景下，瑞士采取了全国协调的长期监测计划，即“WBS（瑞士栖息地保护有效性监测）项目”，由瑞士联邦环境办公室（FOEN）和瑞士森林、雪和景观研究联邦研究所（WSL）共同发起。该项目针对所谓的“国家重要生境”，通过概率抽样方法，在全国范围内选择了大约7000个具有代表性的地点进行监测。这些地点包括湿地、干草甸、牧草地、洪泛区和两栖动物繁殖地等，覆盖了瑞士国土面积的2.3%。这些地点构成了瑞士生态基础设施的核心，其保护目标在于维持其生物多样性和空间分布。

### 研究对象与方法

本研究聚焦于瑞士“国家重要生境”中的一个子集，即“干草甸和牧场”（约占瑞士国土面积的0.7%）。这一术语在联邦和州层面可能具有误导性，因为它包含了多种寡营养但具有高保护价值的草甸类型。一些草甸类型并不严格属于“干草甸”，如物种丰富的中性草甸或高山寡营养草甸。自1900年以来，几乎95%的物种丰富的草甸类型已经被破坏，而瑞士低地地区的物种丰富的草甸几乎已不复存在。自2000年代中期以来，随着剩余的国家重要草甸类型的调查完成，瑞士通过与农民签订合同，调整土地利用方式，例如限制放牧动物数量、禁止施肥和每年仅进行一次割草等，取得了显著的进展。这些农民作为交换获得直接的经济补偿。

本研究使用了WBS项目中关于干草甸的样本数据，包括2149个样地，分布在441个选定的国家重要草甸地点，这些地点是从3951个国家重要草甸地点中选取的。这些样地分布覆盖了瑞士的六个主要生物地理区域，并且在不同海拔高度上均有所体现。通过这一设计，研究者能够较为全面地反映瑞士干草甸的现状及其变化趋势。此外，样本的选取采用了两阶段不等概率抽样，并结合了环境和地理空间的样本分布，以确保不同生境类型的代表性。

为了确保植被调查的一致性和高可靠性，研究团队由25名专业植物学家组成，他们对瑞士植物区系有深入的了解，并且具有丰富的植被调查经验。每年大约有15名植物学家参与植被调查，确保所有样地和植被类型在调查过程中均得到覆盖，从而最小化系统性的空间、时间和生境特定的观察者偏差。每个样地的调查周期为六年，即第一次调查时间为2012年至2017年，第二次调查时间为2018年至2023年。每年调查大约1/6的样地和样点，即平均每年调查74个样地（范围为66至80个）和360个样点（范围为301至382个）。所有样点的调查均独立进行，不使用前一次调查的物种列表作为参考。

每个样点为圆形，面积为10平方米。使用高精度实时差分GPS设备（Trimble Geo 7X H-Star）确定样点中心，并记录最终的样点中心坐标。每个样点均永久标记为磁性探针，以便未来能够准确找到样点位置。在每个样点中，研究人员记录了所有出现的维管植物物种，并使用改良的Braun-Blanquet量表评估每个物种的覆盖度（r ? <0.1%，+ ? 0.1%至<1%，1 ? 1%至<5%，2 ? 5%至<25%，3 ? 25%至<50%，4 ? 50%至<75%，5 ? 75%至<100%）。在调查过程中，样点中心可能位于木本植被中，因为这些植被对于许多生物来说是重要的结构。此外，曾经被利用的草甸可能因放弃管理而被木本植物覆盖，因此研究人员区分了三种植被层：草本植物（所有草本植物和高度低于0.5米的木本植物）、灌木（高度在0.5至3米之间的木本植物）和树木（高度超过3米的木本植物）。因此，木本植物可能在所有三种植被层中同时被记录。

在第一次调查中，有232个样点记录了树木或灌木层的物种，其中40个样点记录了树木层的物种；在第二次调查中，这一数字增加至251个样点，其中48个样点记录了树木层的物种。由于大多数样点由农民管理，他们在调查时可能被割草或放牧，这可能会影响物种列表的质量，即某些物种可能在新鲜管理的样点中被遗漏。因此，研究人员对每个样点的物种列表完整性进行了评估（A > 90%的物种被记录；B = 75%至90%的物种被记录；C < 75%的物种被记录）。在物种列表质量较差的样点（即质量评估为C）中，研究人员在野外记录了植被类型（基于Delarze等人2015年的TypoCH编码）。此外，还记录了土地利用类型：牧场（存在牲畜、足迹和粪便）、割草（无放牧迹象、植被结构均匀、无木本层）、管理放弃（木本植物、发达的枯枝层）和管理未知。

为了计算各种指标，研究人员从现有数据源中提取了各种气候和地形变量（见表S2）。通过这些变量，研究人员能够更全面地了解样点的环境条件及其变化趋势。

### 数据处理与指标计算

研究人员使用Juillerat等人（2017年）的命名法来识别新物种，并采用Bornand等人（2016年）的红色名录状态来评估物种的受威胁程度。为了定义典型的草甸物种，研究人员使用了Delarze等人（2015年）修改后的诊断物种列表，用于目标植被类型（见表S1），并统计了所有19种目标植被类型的诊断物种作为“草甸特有物种”。这一分类方法有助于识别草甸生态系统的特征物种。

虽然在野外记录不同分类级别（如种与亚种）不会影响样点中的物种数量或平均生态指标值，但其他指标可能会受到影响，例如红色名录物种的数量（如整个分类中没有受威胁的物种与其中某个物种受威胁的差异）或植被分类。因此，研究人员对物种列表进行了标准化处理：如果一个分类单元在第一次调查中被记录为一个聚合体，而在第二次调查中被记录为该聚合体中的一个物种（或反之），则在两次调查中均记录为物种级别，即较低的分类级别。如果在第一次调查中有多个分类单元对应于第二次调查中的一个聚合体记录，则所有分类单元均记录为聚合体级别，并保留覆盖度最高的分类单元的覆盖度值。

在计算每个样点的总物种数量时，研究人员也考虑了未确定分类的物种（以“cf.”表示）。然而，这些物种在其他计算中（如植被分类、平均生态指标值、红色名录和特有物种数量、外来物种的覆盖度）被排除。如果一个物种出现在多个植被层（草本、灌木、树木），则在计算物种数量时仅计一次，并将不同植被层的覆盖度合并，保留覆盖度最高的植被层的覆盖度值（除了植被类型的分类，详见下文）。在数据集中偶尔出现的覆盖度缺失（“NA”）被替换为Braun-Blanquet量表的最低覆盖度值（“r”）。研究人员计算了总物种数量、受威胁物种和草甸特有物种的数量与比例，以及外来物种的覆盖度比例。由于比例比物种数量更能抵抗观察者偏差，并反映植被组成的变化，因此在分析中使用了比例。然而，受威胁物种和特有物种的覆盖度比例未被使用，因为受威胁物种通常数量较少，覆盖面积较小，而特有物种的覆盖度比例可能不如其数量重要。相比之下，外来物种的覆盖度比例被用于分析，因为外来物种的数量平均较低且变化不大，但它们可能变得主导并覆盖较大区域。

此外，研究人员计算了土壤氮、光照、温度和土壤湿度的平方根加权平均生态指标值。这些指标已被证明对位置误差和观察者偏差具有较强的抵抗力。所有样点均被分配到植被类型，使用了一个修改后的评分系统（基于Eggenberg和Bornand，2023年）。该评分系统通过诊断物种的存在情况，计算出样点与特定植被类型的相似性。诊断物种是Delarze等人（2015年）列出的，代表一种或多种植被类型的物种。为了提高分类结果，研究人员对Delarze等人（2015年）的诊断物种参考列表进行了轻微修改（详见补充材料中的修改过程和修改后的诊断物种列表）。为了避免因样点中存在幼年树木而将草甸样点错误地归类为森林植被类型，研究人员仅将树木层中记录的树木物种视为诊断物种。然而，由于本研究的重点不是植被类型的分类，而是对目标植被类型的汇总，因此将目标植被类型归类到更高一级的分类单元，以进一步分析（见表S1）。非目标植被类型包括所有其他植被类型，如氮偏好型中性草甸和质量较低的草甸（如被农业集约化的草甸或因放弃管理而被木本植物覆盖的草甸）。

### 统计分析

对于每个指标（维管植物物种丰富度、受威胁物种比例、特有物种比例、外来物种覆盖度比例，以及氮、光照、温度和湿度的平均生态指标值），研究人员估计了其在第一次和第二次调查中的平均值。为了估计变化，研究人员使用了每样点的配对差异（第二次调查减去第一次调查；配对样本）。估算是在不同的层面上进行的：瑞士全国、主要海拔区（100–800米、800–1600米、1600–3000米，大致对应瑞士的主要海拔区：丘陵、山地、亚高山/高山；见Landolt等人，2015年）和汇总的目标植被类型（见表S1）。

为了产生无偏的估计，研究人员考虑了完整的抽样设计，包括两阶段平衡选择和对稀有多边形的过采样（详见补充材料中的抽样设计）。研究人员估计了两种类型的量：面积和平均值。面积是通过将相关层的加权样点值（如二进制存在或配对差异）相加，并乘以10（样点面积以平方米为单位），从而得出总面积。平均值（如湿度的平均生态指标值）是通过在相关层（瑞士、海拔区和第一次调查中的汇总植被类型）上计算加权平均值得出的。

标准误差（SE）使用了考虑完整抽样设计结构的方差估计器进行计算。为了评估变化的统计显著性（在面积或平均值中），研究人员使用了加权配对t检验。这些检验结合了设计基础方差来计算检验统计量，确保了抽样结构的正确考虑（见Tillé和Ecker，2014年）。

实际上，忽略设计权重是不合理的，因为这会引入选择偏差。此外，不考虑抽样设计中平衡抽样减少方差的效应以及聚类增加方差的效应，会导致抽样误差的估计偏差。在本研究中，同时忽略这两个因素会导致过于乐观的误差估计，从而导致无效的统计推断。为了比较，我们在表S3中提供了相应的不考虑权重的估计。

虽然列基于置换检验被推荐用于社区加权平均以避免过于乐观的结果和膨胀的I型错误率（例如Peres-Neto等人，2017年；Zeleny，2018年），但它们在监测情境下可能过于保守（ter Braak等人，2018年）。使用设计基础t检验，我们无法推断特征与物种周转之间的因果关系，如置换检验所做的那样，但可以有效地检测社区结构和与生态系统功能相关的特征的真正时间变化（Lep?和de Bello，2023年）。

在估算平均生态指标值时，排除了植被覆盖度低于5%的样点，因为已知这些样点的平均生态指标值在描述其生境条件时非常不可靠（Ecker，未发表数据）。为了估算差异，这一标准必须在两次调查期间都满足（排除了26个样点）。对于其他指标（物种丰富度、物种比例、覆盖度总和、面积总和），没有样点被排除。这导致了两个指标集（平均生态指标值和其他指标）的样本量略有不同。缺失值对我们的指标的区域代表性估算构成了问题，因为它们明显与特定的生境或管理条件相关（例如刚割过的样点或灌木入侵的样点）。此外，记录特别差的物种列表（即质量评估为C）的数据也被视为缺失值。简单地排除这些样点会导致某些结果的偏差。因此，研究人员使用了样点数据中的可能值来替代缺失值。这些可能值来源于相似的植被类型。在极少数情况下，如果植被类型信息缺失且无法从航空照片中推断，则从相邻的样点中获取数据。在第一次调查中，平均生态指标值的缺失数据占1.4%，而在第二次调查中占0.1%。对于其他指标（物种丰富度、物种比例、覆盖度总和、面积总和），第一次调查中缺失数据占3.5%，第二次调查中占1.2%。

为了报告指标的百分比变化，研究人员参考了第一次调查的平均值（X?1）与第二次调查的变化值（X2 - X1）进行计算（见表S4）。由于生态指标值的等级范围是1到5，研究人员在计算百分比变化之前，从X?1中减去了1。

为了进一步探讨响应变量（物种丰富度、特有物种和红色名录物种的比例、外来物种的覆盖度比例、平均生态指标值）的变化是否在不同土地利用类型之间有所不同，并且是否与环境变量相关，研究人员使用了基于设计的线性模型（svyglm函数，来自survey包；见Lumley，2024年）来考虑样点权重和样点层面的聚类。研究人员计算了每个样点的加权模型残差均值，并使用了spdep包中的moran.test()函数（见Bivand，2022年）来检测样点层面的空间自相关。当检测到显著的空间自相关时，研究人员添加了一个分类变量，将样点分配到足够大的网格单元，直到自相关消失。

为了定义模型中包含的预测变量集合，研究人员首先收集了一组连续变量，代表地形、气候和生产力相关的条件。高度相关的变量被排除以减少多重共线性，而那些具有强生态解释性或在单变量分析中表现更好的变量被保留。最终的候选变量集包括11个连续变量——年平均降水量、最高温度、NDVI中位数、植被高度、坡度、东向度、北向度、地形湿润指数、小尺度地形位置（150米半径）、大尺度地形位置（2000米半径）和太阳辐射——以及土地利用类型作为具有四个等级的分类变量（割草、放牧、废弃、未知）。然后，研究人员使用MuMIn包中的dredge()函数（见Barton，2018年）进行自动模型选择，基于校正后的Akaike信息准则（AICc）。模型选择使用了线性混合模型（以样点为随机效应），但不考虑设计权重。随后，最佳排名模型中的预测变量被作为固定效应包含在最终的基于设计的模型中，以考虑复杂的抽样设计。

统计分析是在R版本4.4.2中进行的（见R Core Team，2024年）。数据处理和可视化需要来自tidyverse包的工具（见Wickham等人，2019年）。

### 研究结果

在所有样点、样地和两次调查期间，研究人员记录了1476种维管植物。这相当于瑞士植物区系的39.3%。有158种物种被列为受威胁，另有195种被列为近受威胁，39种为外来物种。每个样点的物种丰富度范围从0到86，第一次调查的平均值为39.9，第二次调查的平均值为42.6（见表S4）。

研究人员发现，瑞士各地的草甸物种丰富度在两次调查之间显著增加，平均增加了7.6%。在海拔区（除了最低海拔区100–800米）和植被类型中也出现了显著的增加。红色名录物种的比例在全国范围内显著增加（+0.2%）。特有物种的比例在全国范围内和低海拔区（+1.9%）均显示出主要的正向趋势。此外，外来物种的覆盖度比例在两次调查之间没有显著增加（见图2、图S2、表S4）。

在平均生态指标值方面，氮的平均值在全国范围内显著下降，从第一次调查的平均值下降到第二次调查的平均值，整体下降了1.6%。这种下降在低海拔区（?3.0%）和中海拔区（?1.7%）也显著。在植被类型中，非目标植被类型的氮平均值显著下降（?4.5%）。光照的平均值在全国范围内和最高海拔区（?0.7%）均略有下降但显著。湿度的平均值在全国范围内显著下降（?2.5%），这种下降在所有海拔区和汇总的植被类型中均一致。温度的平均值则在全国范围内和低海拔区、中海拔区以及汇总的目标植被类型（即干草甸和半干草甸以及高山草甸）中显著增加（见图3、图S3、表S4）。

所有目标植被类型的面积总体上呈上升趋势，尤其是干草甸和半干草甸的面积显著增加了12.6%。相比之下，非目标植被类型的面积显著减少了21.5%（见图4、图S1、表S4）。

### 相关因素分析

在分析相关因素时，研究人员发现，物种丰富度在寒冷条件（长期最高温度较低）下增加，而在温暖样点中则减少，表明物种丰富度的变化与海拔存在显著的正向关系。对于所有土地利用类型，物种丰富度均有所增加，除了废弃土地利用类型，其与所有其他土地利用类型之间存在显著差异。红色名录物种的比例随着植被高度的增加而上升。特有物种比例的变化与生产力呈负相关，低生产力样点中特有物种比例增加，而高生产力样点中没有变化。外来物种的覆盖度比例与所选的预测变量无关（见图5、表1）。

氮的平均值在两次调查之间显著下降，尤其是在高降水量地区。这种下降在割草和放牧样点中尤为明显，而在废弃样点中则表现为氮平均值的上升。这表明低强度土地利用对维持和提高栖息地质量至关重要。此外，研究人员认为，氮沉积自1990年以来有所减少（见Rihm和Künzle，2019年），这可能支持了氮平均值的下降。Kammer等人（2022年）在分析瑞士生物多样性监测的维管植物时间序列时也发现，寡营养物种的比例增加，而氮的平均指标值下降。然而，这些变化也可能与气候变化有关，特别是夏季降水量的减少（见Calanca等人，2022年）。在较干旱的条件下，氮偏好型物种难以占据主导地位，因为降水量减少限制了氮和其他养分的吸收，从而促进了物种共存，甚至可能增加物种数量。这一结果与我们在低生产力样点中观察到的特有物种比例增加一致。

在中低海拔地区，温度的平均值增加，湿度的平均值减少，这种趋势伴随着物种组成向目标植被类型转变，目标植被类型中特有物种的比例更高。这与其他研究报道的气候变暖驱动的热化现象一致（见Gottfried等人，2012年；Evangelista等人，2016年；Erd?s等人，2024年）。然而，我们观察到中海拔地区草甸的温度平均值同样增加，表明热性物种向更高海拔地区迁移。Steinbauer等人（2018年）认为，这种迁移可能导致缓慢生长的特有物种被更具竞争力的一般性物种取代，从而改变植被组成和生态系统功能。

湿度的平均值下降与Erd?s等人（2024年）在匈牙利干草甸中的研究结果一致。在我们的研究中，湿度的下降可能表明物种组成在更中性生境条件下发生了变化，尤其是在平坦且降水量较高的地区。极干旱的生境，如高山草原样地，可能已经包含了对干旱高度适应的物种，因此这些生境的湿度平均值可能难以进一步下降。这与Meier等人（2022年）的研究结果一致，他们报告了中性生境物种的减少，这可能是因为夏季干旱的增加。这些作者还发现，冬季年生植物的增加，这可能是因为干旱减少了冬季的竞争。

虽然温度的平均值整体有所增加，但光照的平均值略有下降（?0.01）。这种下降可能与废弃和植被结构变化有关，特别是灌木入侵和枯枝层的积累，这些因素促进了耐阴的物种增长，这些物种通常具有较低的光照指标值。然而，我们并未发现光照指标值的显著变化与土地利用类型相关，这挑战了以废弃为解释的假设。相反，光照指标值的轻微下降在较干旱的样点中更为显著，表明本地气候的影响更为精细。

外来物种的覆盖度比例没有显著变化，这可以被视为积极的发现。外来物种的整体覆盖度较低可能是因为瑞士草甸中与高影响的外来物种相关的数量较少，欧洲草甸中外来物种的比例通常仅为0.5%，并且只有12%的欧洲草甸含有外来物种。有研究表明，欧洲草甸的入侵潜力较低，与洪水平原或人为生境（如路边和荒地）相比。在草甸中入侵的外来物种通常是具有较宽生态位的物种，偏好高营养、频繁干扰和无极端气候条件的生境。Chytry等人（2008年）指出，在具有压力环境条件的生境中，外来物种的比例通常较低，例如温度较低的高山草甸。这些发现与我们在高山草甸中观察到的外来物种覆盖度比例未变化的结果一致。然而，需要注意的是，瑞士国家重要草甸中的外来物种，尤其是年生杂草Erigeron annuus，受到保护机构和组织的大量控制。遗憾的是，目前没有容易获取的关于草甸外来物种控制的数据，因此我们无法评估这些草甸中外来物种的低发生率是否与控制措施有关。

### 讨论与意义

本研究的结果表明，瑞士国家重要草甸的保护措施在一定程度上取得了成功。在相对较短的时间内，研究人员能够检测到这些草甸的变化趋势，并识别出这些变化与土地利用、气候和地形之间的关系。总体而言，几乎没有发现负面变化，而是主要发现了积极的变化，例如非目标植被类型的面积显著减少，同时目标草甸植被类型的面积增加，氮的平均指标值下降，红色名录和特有草甸物种的比例增加。这些积极的发展趋势表明，联邦和州政府在与农民和自然保护组织合作下实施的保护措施是有效的，包括维持和促进低强度土地利用系统。

然而，研究结果也揭示了一些值得关注的问题。例如，虽然温度的平均值增加可能表明气候变暖对草甸的影响，但这种变化是否会对特有物种的生存构成威胁仍需进一步研究。此外，外来物种的低发生率虽然可以视为积极的发现，但其背后的原因尚不明确，可能与自然条件或人为控制措施有关。未来的研究需要更深入地探讨这些因素对草甸生态系统的影响，并评估保护措施的长期效果。

本研究的成果为其他地区的草甸保护提供了重要的参考。通过采用标准化和可重复的监测方法，研究人员能够更准确地评估保护措施的效果，并为政策制定提供科学依据。此外，研究结果也表明，气候变化和土地利用调整对草甸生态系统的动态变化具有显著影响，这需要在未来的保护策略中予以充分考虑。随着全球气候变化的加剧，如何在保护草甸生物多样性的同时，适应新的环境条件，将是未来研究的重要方向。

### 结论

本研究利用了标准化和可重复的数据集，评估了瑞士国家重要草甸的变化趋势。在相对较短的时间内，研究人员能够识别出这些变化与土地利用、气候和地形之间的关系。研究结果表明，几乎没有出现负面变化，而是主要观察到了积极的变化，例如非目标植被类型的面积减少，目标草甸植被类型的面积增加，氮的平均指标值下降，红色名录和特有草甸物种的比例增加。这些积极的发展趋势表明，联邦和州政府在与农民和自然保护组织合作下实施的保护措施是有效的，包括维持和促进低强度土地利用系统。

进一步的监测将有助于确认这些变化是否反映了长期趋势，并评估这些措施是否有助于维持或提高瑞士国家重要草甸的质量和空间范围。随着全球气候变化和人类活动的持续影响，如何在保护草甸生态系统的同时，适应新的环境条件，将是未来研究和保护实践的重要方向。通过持续的监测和评估，可以为政策制定者和自然保护组织提供科学依据，以优化保护策略并确保草甸生态系统的长期可持续性。