综述：提升块菌果园管理：农艺实践及其对产量和作物发育的影响——一篇综述

《Agronomy for Sustainable Development》：Enhancing truffle orchard management: agronomic practices and their impact on yield and crop development—a review

　　本综述系统回顾了块菌（Tuber）栽培中的农艺实践，聚焦于种植后管理，分别评估了产前期与产出期的关键技术。文章指出，尽管块菌栽培已全球扩张，但实证研究多集中于西南欧的T. melanosporum，揭示了土壤水分管理（如灌溉）对保障产量的关键作用及长期高强度灌溉的潜在风险，同时指出修剪和土壤耕作等广泛应用措施仍存在显著知识空白。该研究为种植者在多样化环境中选择有效实践提供了证据指导，并强调了提升水资源利用效率和土壤健康对产业可持续发展的重要性。

　　

引言

块菌是隶属于Tuber属的珍贵食用真菌，与多种多年生植物根系共生生长。由于其高昂的市场价值及野生采收量的下降，多种块菌的栽培在近几十年来不仅在其自然分布区内，更在全球范围内得以扩展和进步。然而，块菌栽培的发展受到其生物学知识空白及其栽培需求信息匮乏的阻碍，导致不同果园的生产结果高度异质化。

块菌栽培模型主要源于法国为T. melanosporum制定的传统模式，该模式基于低密度种植和持续修剪，旨在模仿其偏好的年轻开阔林地的自然生境。历史上，栽培模式在主张集约化（如修剪、土壤耕作、灌溉）与主张低投入和农业生态方法之间波动。对于T. magnatum等需要较高遮荫条件的物种，其管理实践更倾向于林业管理，但成功案例有限且产量通常较低。

块菌栽培包含三个明显不同的阶段：作物定植（选择物种、地块和优质菌根化苗木）、产前期（促进宿主树木和目标块菌的营养生长，形成br?lé）和产出期（最大化子囊果产量和质量）。产前期的农艺实践目标与产出期存在显著差异。

产前期栽培实践

产前期管理的核心是促进宿主树木和目标块菌的营养生长，并尽量减少其他外生菌根真菌（竞争性真菌）对宿主根系的定植。系统回顾确定了10项在此阶段得到评估的农艺实践。

土壤管理

机械土壤耕作在西南欧年轻的块菌园中普遍使用，旨在控制杂草并改善土壤物理性质。研究表明，在 Mediterranean 地区，春季机械耕作（8-10厘米深）能增加宿主树木的生物量，且不影响T. melanosporum的营养扩展。然而，其效果取决于土壤性质、气候条件和杂草种子库，并非总能显著促进植物生长。手动除草（手锄）作为替代或补充措施，因劳动力成本高而应用减少，有限的研究显示其效果与机械耕作相似。

覆盖（Mulching）作为除草的替代方案，效果因覆盖材料类型和当地条件而异。例如，白色双层聚丙烯覆盖物在控制杂草（尤其是多年生禾草）、促进树木生长和改善块菌菌丝体生长方面表现出色，而谷草覆盖有时会降低T. melanosporum菌根的出现频率，有利于竞争性菌根真菌。覆盖物的颜色影响土壤温度和湿度，进而影响块菌菌丝动态和树木生长。

草本覆盖作物或与芳香植物间作等农业生态方法也被提出，但实验数据表明，在宿主树木幼苗附近种植这些植物对T. melanosporum早期的营养发育有害。因此，建议在br?lé完全形成前，避免覆盖作物或间作植物与块菌树木根系的接触。

水分管理

灌溉在产前期并非西南欧传统块菌种植区的普遍做法，通常仅限于定植时浇水和应对严重干旱的紧急灌溉。研究表明，适度的土壤水分 regime 和灌溉制度（如覆盖50%的春季水分亏缺）对T. melanosporum有积极影响，而更密集的灌溉制度可能促进竞争性真菌的根系定植。灌溉加速树木早期生长可能对成年树的生理表现或根系动态产生长期影响，这值得进一步评估。

树木管理与养分管理

成形修剪（Formative pruning）对于像Quercus spp.这样具有单干树形的宿主物种非常常见，旨在调节产出期的地面遮荫并防止树木过度生长。尽管其重要且应用广泛，但关于成形修剪效果的实验数据极为稀缺，仅有一项研究表明对榛树进行65%的叶面积减少不会引起长期的树木生理变化，且缺乏对块菌共生体影响的数据。

施肥在块菌栽培中传统上不常用。现有研究结果相互矛盾，多数实验未引发宿主植物或目标块菌的任何反应。有些情况下，氮肥对宿主植物有某些效应（如增加根系生长或提高叶片氮含量），但对T. melanosporum无效。磷肥可能增加细根丰度，但会降低T. melanosporum的根系定植率并增加竞争性外生菌根真菌。传统上对块菌栽培中施肥持谨慎态度，因为加速根系生长可能带来风险，如果目标块菌无法以相同速度扩展，则会为土壤中的外生菌根定植留下可用根尖。

针对块菌栽培特制的肥料、生物刺激素和微生物接种剂在市场上日益增多，但通常缺乏证据基础。细菌接种剂主要在苗圃中进行测试，结果普遍存在冲突且不确定。在模拟田间应用的盆栽实验中，对已菌根化的幼苗接种Pseudomonas，观察到细菌对真菌的初始拮抗作用，这种影响对T. melanosporum是暂时的，而对竞争性外生菌根真菌的影响更持久。

在酸性土壤和低碳酸钙含量的地区，施石灰（Liming）是一种常见做法。盆栽实验数据显示，对酸性土壤施石灰可改善T. melanosporum的根系定植，或有助于控制竞争性外生菌根真菌的扩展。

产出期栽培实践

产出期管理的目标是最大化块菌子囊果的产量和质量，同时不损害果园的生产寿命。系统回顾确定了10项在此阶段得到评估的农艺实践，其有效性主要通过子囊果产量（数量和/或重量）来评估。

水分管理

灌溉是产出期最常用的实践之一，因为土壤中季节性的水分可用性对块菌结菇至关重要。短期灌溉实验表明，灌溉对T. melanosporum、T. aestivum和T. magnatum的子囊果产量有积极影响，夏季灌溉剂量和频率与收获的T. melanosporum块菌数量和重量呈正相关。夏季是T. melanosporum子囊果的特别敏感期，晚春和早秋的水分可用性也对其结菇有积极影响。

专家建议使用气温、蒸散量或土壤水势作为制定灌溉计划的触发指标。例如，成功使用土壤水势阈值 around -1500 kPa 作为灌溉触发点。然而，长期研究警告，较高的灌溉剂量或频率并非总是有效，一些地块显示出施用水剂量的有效性逐渐下降、竞争性真菌结菇增加或块菌子囊果尺寸减小。持续高强度的灌溉制度可能改变外生菌根真菌竞争的条件，促进竞争性真菌的根系定植，并缩短种植园的生产寿命。

覆盖产出期土壤可以作为水分不足时灌溉的替代或补充，但由于在果园中系统应用的困难，并不常用。实验结果显示其效果不一，有时积极，有时不显著。覆盖物的颜色（如白色黄麻布覆盖）会延迟T. aestivum的平均采收期，从而增加具有较高市场价值的var. uncinatum类子囊果的比例。覆盖物对土壤湿度的影响因年度天气条件或灌溉制度而异，并且其颜色对土壤温度的影响也很重要。

孢子添加与土壤改良

向产出的土壤中添加孢子是南欧的普遍做法。孢子在块菌繁殖中作为父本配子发挥作用。近年来，T. melanosporum的孢子常通过局部泥炭改良剂（称为块菌巢或陷阱）添加。在产出期的头几年，带有巢的种植园大部分子囊果产生于巢内，但不同地块的结果差异很大。在T. melanosporum的自然分布区内，添加基质有时无论是否添加孢子都能产生相似的生产结果，这表明土壤孢子库的重要性。此外，块菌巢的建立会扰动土壤并改变其物理性质，这可能影响块菌的出生和生长，从而对子囊果质量相关特性产生复杂影响（如更早的采收期、更深的土壤深度、更高的子囊果簇发生率、更圆的形状、减轻Leiodes甲虫损害、降低香气轮廓复杂性）。

树木管理与土壤管理

维持修剪（Maintenance pruning）在产出期对于T. melanosporum等典型开阔生境物种非常常见，旨在调节树木活力和地面遮荫。根据地块的环境条件，采用不同的修剪模型（如倒锥形、短圆柱形）。然而，没有比较性研究可用。关于修剪强度或频率对块菌结菇影响的数据也非常稀少。仅有一项研究未发现修剪强度对T. melanosporum子囊果产量有显著影响，但未详细描述处理。种植者警告，高强度的修剪可能对树木造成冲击，导致1-2年内子囊果减产，因此建议频繁进行低强度修剪。修剪减少了冠层大小，从而影响树木的水分关系和总光合作用，这两个因素对块菌结菇可能至关重要，因为T. melanosporum子囊果中的所有碳水化合物都来自宿主的光合作用。

产出期块菌园的土壤管理实践多种多样，取决于目标块菌物种、土壤性质、杂草丰度和侵略性以及种植者偏好。对于T. magnatum，一项研究发现耕作对子囊果产量没有影响，但增加了土壤中菌丝体的丰度。对于T. melanosporum，法国的一项研究报告称耕作相对于覆盖作物增加了子囊果的尺寸，而澳大利亚的一项研究则报告称耕作增加了子囊果的数量和深度，同时减少了腐烂子囊果的频率并减小了子囊果的尺寸，但这些效果仅在研究的两年中的一年出现。这表明耕作的效果受土壤性质和/或年度条件的影响很大。 drastically 改变土壤管理条件可能存在风险。

作物保护与其他实践

除草剂在产出期很少被测试。施肥在产出期远非常见，仅有一项研究未发现氮磷施肥对块菌结菇有显著影响。在酸性土壤上建立的产出园中施石灰是常见的做法，但实验表明，施石灰并未减少T. brumale在T. melanosporum种植园中的结菇。

作物保护实践因当地病虫害而异。在西班牙和法国的一些地区，块菌甲虫（Leiodes cinnamomeus）是造成最重要经济损失的害虫。采用大规模诱捕等技术可有效减少甲虫损害。

当块菌园老化、树冠闭合、子囊果产量下降时，一些种植者会选择清除种植园并重新种植，而另一些则会尝试通过疏伐宿主树木（清除非宿主树种）、清理林下植被、修剪宿主树木和/或耕作土壤来“复壮”种植园。有限的实验数据显示，复壮操作产量 modest 且效果在几年后递减。

对块菌栽培可持续性的启示

尽管块菌栽培在全球扩张，但关于果园管理实践的研究仍然有限，且主要集中在西南欧的T. melanosporum上。研究结果的地区差异性表明，农艺实践的有效性取决于环境条件，需要制定研究计划使农艺实践适应当地条件。

在产前期，杂草和土壤管理被认为是关键。覆盖、除草剂和耕作对杂草和土壤物理性质的影响可以改善宿主树木的生长而不损害块菌发育。在温和或湿润气候下，这些实践主要关注杂草竞争，而在干旱气候、贫瘠土壤或粘重土壤中则更关注土壤物理性质。施肥和灌溉可能发挥作用，但需注意与竞争性外生菌根真菌相关的风险。在苗圃中提高植物活力、抗旱性和抗寒性是一种替代方案。

农业生态方法有潜力改善土壤健康和生物多样性，但实验数据警告在早期年份使用覆盖作物或间作需极其谨慎。改善土壤有机质对南欧贫瘠干燥的土壤有益，但覆盖作物在某些情况下可能减少土壤水分含量。评估农业生态措施对土壤微生物群落组成的影响，以及不同石灰施用量对酸性土壤微生物群落的影响，将非常有趣。

在产出期，土壤水分管理和孢子添加被认为是保障块菌产量的关键因素。综述证实了灌溉的重要性，同时指出了与持续密集型灌溉制度相关的风险。在像南欧这样的地区，土壤水分管理尤其具有挑战性。虽然灌溉有助于块菌栽培适应更干旱和不规则降水的情况，但水资源恶化的可预见风险强调了提高块菌栽培中水分利用效率的必要性。滴灌可能对此有用。仅灌溉br?lés而非整个种植园表面有助于减少早期年份的用水量。

提高水分利用效率和恢复土壤质量是块菌产业可持续发展的关键挑战，减少化学投入品（如肥料和农药）和塑料使用也可能有所帮助。用林业或农业残留物替代泥炭改良剂和塑料覆盖物，以及使用替代除草技术，已被提出作为循环经济的解决方案。在Leiodes问题严重的灌溉果园集中区域，制定综合害虫管理策略对于该行业的经济可持续性至关重要。

综述强调了在修剪和土壤耕作等最常用农艺实践方面存在的知识空白。需要评估不同土壤气候条件下产出期的不同耕作处理。需要更多研究来评估主要宿主树种的修剪强度对子囊果产量的影响。关于农艺实践之间相互作用（如灌溉 x 修剪）的研究更为稀缺。另一个重要的空白与达到生产寿命末期的老果园管理有关。现有数据表明，复壮操作成本高但产量 modest，且效果在几年后递减。

结论

通过系统综述方法，我们创建了一个关于块菌栽培果园管理实践的严谨数据集，包含43篇出版物。这表明研究几乎完全集中于T. melanosporum、少数宿主物种（Q. ilex、Q. pubescens和C. avellana），并且主要在西南欧和澳大利亚进行。我们分别分析了块菌栽培的产前期和产出期，强调了每个阶段不同管理目标需要不同的变量来评估农艺实践：产前期关注树木生长和块菌的营养扩展，产出期关注子囊果产量。

该数据集包含了产前期10项栽培实践和产出期10项栽培实践的信息，提供了关于其应用标准、测试环境条件及其有效性的见解。对于产前期，实验数据更集中于与杂草和土壤管理相关的实践（覆盖、除草剂、耕作），并强调了这些实践在br?lé出现前促进宿主树木和真菌营养生长中的作用。对于产出期，大多数研究集中于土壤水分管理（灌溉、覆盖），并显示了其在保障T. melanosporum产量方面的关键作用，同时也提示了持续密集型灌溉制度的长期风险。综述指出，尽管修剪和土壤耕作在两个栽培阶段都被广泛使用，但基于证据的信息仍然匮乏。