通过非洲草原保护区数据库（ADSPA）识别生态知识与研究空白

《Diversity and Distributions》：Identifying Ecological Knowledge and Research Gaps via the African Database of Savanna Protected Areas (ADSPA)

　　森林覆盖率与火灾的关系因气候带而异，热性草原中火灾抑制树 cover效应显著。研究构建了非洲草原保护区数据库（ADSPA），涵盖244个保护区，通过聚类分析发现气候、土壤和地形差异形成五大生态组：热带湿润草原、温带肥沃草原、西非热带半干旱草原、南非半干旱草原和卡拉哈里荒漠草原。文献分析显示，87%的现有研究集中于南非克鲁格和坦桑尼亚塞伦盖蒂等7个知名保护区，西非草原研究严重不足。结构方程模型表明气候（MAP）对火灾频率（FIRE FREQ）和树 cover（TREE COVER）影响最大，土壤有机碳（ORGC）与食草动物密度（ELEP）正相关，但未发现显著火灾对树 cover的直接作用。研究强调需加强西非等代表性不足区域的科学探索，并呼吁提供更全面的哺乳动物食草量数据。

　　非洲草原生态系统占据了全球陆地生境的重要部分，其面积超过25%，在非洲更是超过了50%（Ramankutty和Foley，1999；Str?mberg和Staver，2022）。这些生态系统的特点是草本植物层之上分布着异质的树木层，这种结构长期以来吸引了生态学家的关注，试图理解树木和草本植物如何共存（如Bond，2008；Holdo和Nippert，2022）。在全球范围内，草原的分布主要受到气候因素如降水和季节性以及动态干扰如火灾的影响（Bond，2005；Lehmann等，2011；Staver等，2011）。这些以草为主的生态系统支持着丰富的大型哺乳动物消费者（Hempson等，2015；Archibald和Hempson，2016），因此对于未来有蹄类动物种群的保护至关重要，并在全球生物地球化学循环中扮演重要角色，包括碳循环（Dobson等，2022）。

在非洲，受保护区域限制了人类定居和土地利用，被认为是自然植被的最后避难所（例如Smit等，2024），同时也是濒危大型食草动物和食肉动物的重要栖息地（如Ripple等，2015；Riggio等，2013）。然而，尽管这些区域在全球范围内受到关注，研究却集中在少数几个知名的保护区，如科特迪瓦的Lamto科学保护区、坦桑尼亚和肯尼亚的塞伦盖蒂-马拉生态系统，以及南非的克鲁格国家公园、Nylsvley自然保护区和Hluhluwe-iMfolozi公园（图1A）。这些研究代表了非洲草原生态系统功能研究的大部分成果（如Scholes和Walker，1993；Sinclair和Norton-Griffiths，1979；Du Toit等，2003；Abbadie等，2006）。历史上，这些研究群体很少整合其他地区的模型或数据（如Chave等，2019）。虽然这些区域的研究成果令人印象深刻，但本研究的第一个目标是量化当前研究在非洲草原生态系统多样性中的代表性程度。换句话说，非洲草原生态系统的生态多样性是否被出版物充分反映，还是主要来自于少数区域？如果当前的文献只代表了狭窄甚至重复的草原部分，那么我们可能对草原结构、火灾和食草动物的广泛控制因素缺乏理解，这将限制未来的保护工作和在面对全球气候变化时做出决策的能力（Aleman等，2020）。实现这一目标将有助于增强保护措施，并帮助生态学家在未来更有效地在全球范围内进行研究。

在非洲，长期研究主要集中在高知名度的保护区，而其他区域的研究则相对不足。这种不均衡的研究分布可能导致对草原生态系统整体理解的偏差。本研究的第二个目标是识别非洲草原保护区的自然分组，这些分组基于其生态和环境属性，如气候、土壤、湿地面积、树木覆盖和火灾频率。此外，我们的第三个目标是探讨在这些自然分组中，环境变量、火灾和树木覆盖之间的关系在强度和身份上是否存在差异。其他研究（如Bucini和Hanan，2007；Sankaran等，2008；Lehmann等，2014）已经利用大陆尺度的数据构建了模型，描述了树木覆盖的功能驱动因素，但它们是否在非洲不同地区保持一致？例如，不同植被组成区域（如细叶木本植被与宽叶木本植被）可能受到不同的植被结构或干扰控制（如Osborne等，2018）。

本研究呈现了一个新的数据库，涵盖非洲草原生境的244个保护区，跨越了31个国家。为了实现第一个目标，我们进行了文献检索，以了解这些保护区在研究中的代表性。为了实现第二个目标，我们分析了这些保护区的关键生物物理属性，包括气候、土壤、地形异质性和湿地面积，并通过统计分组方法绘制了这些分组的空间分布。为了实现第三个目标，我们使用结构方程模型（SEM）分析了非洲草原生物群落中环境变量、火灾和树木覆盖之间的关系变化。我们假设土壤、气候、景观变量、火灾和大象对树木覆盖有直接影响，而气候、土壤和景观变量可能通过其对大象或火灾的影响间接影响树木覆盖（如Lehmann等，2014）。

本研究创建了“非洲草原保护区数据库”（ADSPA），该数据库整合了来自世界保护区数据库（WDPA）的地理空间保护区边界数据，并保留了所有与非洲草原生物群落层相交的保护区。这些保护区具有较高的年降水量（超过300毫米），并且通常具有异质的树木层，常与大型食草动物和火灾有关。随后，拥有不同非洲地区专业知识的合著者验证了每个被归类为草原的保护区的身份。以森林为主的保护区或以草地和森林混合为主的保护区被排除在外。通过检查每个保护区的近期Google Earth图像，并修改边界以排除近期的人类侵占或农业活动，我们得到了最终的保护区边界数据。这些数据用于提取环境变量并进行所有相关分析。我们称这一层及其相关生态和环境数据为“非洲草原保护区数据库”（ADSPA；n=244；图1C）。这个地理数据库可以作为未来分析非洲草原生态系统以理解全球变化和人类影响的重要基础。ADSPA数据可通过Open Science Framework平台下载，并欢迎进一步的编辑、改进和补充。

为了了解研究在非洲草原保护区中的分布情况，我们使用了四个科学图书馆数据库（EBSCO、ProQuest、Scopus和Web of Science）进行了文献检索。我们搜索了ADSPA中每个草原保护区的名称，并统计了该名称在科学出版物标题或摘要中出现的次数。我们从每个数据库中提取了文章标题、作者、年份、期刊名称和摘要，并去除了重复条目，统计了每个保护区的出版物数量。结果以每个保护区的出版频率分布图进行可视化。此外，我们按国家和分组（见下文）对出版物进行分类，以评估文献中不同区域的代表性。

对于每个保护区，我们使用全球数据库提取了气候、土壤、火灾、水文和树木覆盖的估计值，使用了R语言中的raster包（Hijmans，2022）。为了表示保护区之间的气候差异，我们从WorldClim（版本2.1）气候数据库中获取了年均降水量（MAP）、降水季节性（SEAS，以月降雨量的标准差衡量）和年均温度（MAT），数据范围为1970年至2000年，空间分辨率为30弧秒（约1公里）。参考蒸散发（ET?）的估计值来自全球参考蒸散发数据集（Zomer等，2022）。

为了表示土壤变异，我们选择了与水分、土壤肥力和植被有明确关系的变量。因此，我们重点关注有机碳（ORGC）、沙粒百分比（SAND）和容重（BDEN），这些是土壤水分可用性的关键预测因子，并与土壤肥力指数相关。我们从世界土壤信息网站（ISRIC）获取了这些土壤变量的250米分辨率地图（Hengl等，2015；https://files.isric.org/public/afsis250m/）。考虑到我们对树木覆盖的兴趣，我们使用了15-30厘米深度的土壤变量（来自ISRIC数据库的sd3），而不是表层土壤，以更好地代表影响大规模植被模式的土壤特性。

湿地面积（WET）通过从全球湖泊和湿地数据库提取数据进行量化，该数据库聚合了33种湖泊、河流和湿地类型的面积，分辨率为15弧秒（Lehner等，2024）。WET表示每个像素的湖泊、河流或湿地总面积（单位为公顷），范围从0到21.4公顷。在草原生态系统中，湿地可能作为关键资源区域，为食草动物在旱季提供觅食机会，或在长期干旱期间作为避难所（Illius和O'Connor，2000）。此外，季节性淹没的草地具有独特的植被组成，使其与其他类型的草原不同（Fynn等，2015）。为了减少数据右偏，WET在分析前进行了自然对数变换。

地形变异（TOPO）通过计算保护区内部所有海拔值的变异系数（CV）进行量化，这些数据来自水文衍生数据模型数据库（Verdin，2017）。在分析前，CV的DEM值进行了对数变换，以减少因少数保护区地形变异较大而导致的右偏。

为了捕捉火灾对木本覆盖的潜在影响，我们关注了火灾强度和频率。作为强度的代理指标，我们基于NASA的MODIS卫星数据生成了火灾辐射功率（FIRE RAD）图层，该数据来自资源管理火灾信息系统（FIRMS；https://earthdata.nasa.gov/firms）。我们使用了MCD14DL产品（61个热点/活跃火灾检测），数据收集时间为2000年至2015年，空间分辨率为1公里，并按照Hempson等（2018）的方法进行了处理。为了量化火灾频率（FIRE FREQ），我们统计了2000年至2019年间每个1×1公里像素内的火灾数量，使用了MCD45 MODIS火灾面积数据。这个20年的数据集涵盖了保护区之间火灾频率的完整范围，从不燃烧到某些年份燃烧超过一次（Archibald等，2010；Staver等，2011）。

为了量化树木覆盖百分比（TREE COVER），我们使用了早期21世纪的基线木本覆盖数据，空间分辨率为1公里（Hanan等，2020），该数据结合了MODIS光学数据和Q-Scat（快速散射计）的Ku波段雷达数据，使用受1034个校准/验证点支持的约束集合广义线性模型生成（Hanan等，2020）。

为了量化大型食草动物的影响，我们包括了历史和近期大象密度（ELEP）的估计值。与其他变量不同，大象数据在公园内并不具有空间明确性。对于每个保护区，我们从非洲大象数据库中收集了所有大象密度记录，该数据库包括了230个保护区的大象密度数据，并确定了每条记录的独特性（例如，1992年的普查数据可能在1995年和1998年的报告中被重复提及）。独特性由引用或，如果缺失的话，通过消除年份相同的记录来确定。历史密度计算为所有六次可能报告年份（1995、1998、2002、2007、2013、2016）中唯一记录的平均密度，并记录了唯一记录的数量。近期密度计算为所有2000年后调查中唯一记录的平均密度，并记录了2000年后调查记录的数量。不幸的是，由于缺乏足够的保护区数据，我们无法包括所有其他潜在参与草原植被动态的哺乳动物食草动物的生物量密度。

由于我们广泛的大陆研究范围，所有数据层（气候、土壤、火灾、地形和水文）均使用raster包中的“resample”命令汇总到5公里2。每个栅格的中心被提取出来，用于所有位于ADSPA多边形内的点。在提取前，所有数据层被转换为AfSIS基准，以确保数据层之间的空间一致性。不同数据层的覆盖范围允许将244个草原保护区纳入分析，以研究干旱和其他环境因素的影响。

我们使用Ward的层次聚类分析（方法为“ward.D2”）来识别由土壤（BDEN、SAND和ORGC）、气候（MAP、ET?、MAT、SEAS）和景观特征（WET和CV DEM）定义的保护区分组。所有变量被等权重处理，通过距离矩阵缩放至均值为0，标准差为1，然后使用R中的“euclidean”距离方法进行计算。我们使用NbClust命令（选项“index = all”）确定最优聚类数（范围：2-12），该函数汇总了30个指数的结果并采用多数规则，以选择最常见的聚类数。为了了解这些聚类是否代表了非洲更广泛的生态模式，我们从White（1983）的植被图中提取了所有保护区的草原分类身份，无论是广义还是细叶草原，并分析了每种草原类型在聚类中的相对丰富度（即面积）。此外，我们使用了Archibald和Hempson（2016）的主导消费者领域地图，将所有像素分类为“高火灾”、“高食草动物”、“高火灾-高食草动物”或“低火灾-低食草动物”。对于草原类型和消费者领域，我们使用卡方检验来测试每种植被和消费者类型在各聚类中观察到的像素数是否与预期分类存在显著差异。

为了理解保护区内部的环境变化，我们重新运行了Ward的层次聚类分析，针对在文献分析中出现的高引用的保护区。我们的目标是了解我们的环境变化分析是否能识别出非洲已知且已有记录的草原异质性。

我们构建了一个元模型（如Grace等，2010）来研究气候、土壤、地形和水文与火灾、大象密度和木本覆盖之间的直接和间接关联。我们有227个保护区的完整数据，可以用于多变量分析。该元模型包括土壤、气候和景观变量对火灾、大象密度和树木覆盖的直接效应，以及大象和火灾对树木覆盖的间接效应。因此，我们的模型允许气候、土壤和景观变量对树木覆盖的间接效应，这些效应通过它们对大象或火灾的影响进行中介（如Lehmann等，2014；图S1A）。我们使用R语言中的psem命令（Lefcheck，2016）首先拟合了一个覆盖所有草原保护区的单一体系结构方程模型（SEM）。通过coefs命令提取路径系数，并使用“standardize = range”选项进行标准化（Grace和Bollen，2005）。所有p值大于0.05的路径，包括预测变量之间的相关性，都被从最终接受的模型中剔除。每个响应变量的决定系数（R2）基于这个最终模型。

为了比较不同生物气候相互作用的差异，我们创建了一个更简单的子模型（图S1B），以树木覆盖为响应变量，并使用较少的预测变量，包括气候（MAP）、土壤肥力（通过SAND和ORGC的主成分分析得到的综合变量SOIL）、景观（TOPO）和火灾（通过FIRE FREQ和FIRE RAD的主成分分析得到的综合变量FIRE），从而在较小的样本量下促进模型收敛。与完整的元模型类似，我们假设MAP、SOIL、TOPO和FIRE可能对TREE COVER有直接效应，而MAP、SOIL和TOPO可能通过其对FIRE的直接效应间接影响TREE COVER。我们使用与完整模型相同的程序将集群级别的数据拟合到子模型中。

文献检索结果显示，共有3445篇独特的科学出版物包含了ADSPA草原保护区的名称，这些出版物出现在标题或摘要中。在ADSPA的244个保护区中，有94个（38%）未在我们的文献检索中与任何同行评审出版物相关联。南非是草原科学文献中最具代表性的国家，占ADSPA出版物的29%，来自41个保护区（表S1；图S2）。津巴布韦（n=22）、赞比亚（n=16）和马里（n=16）在数据库中有许多保护区，但仅占出版物的6%、3%和不到1%。南非的Kruger国家公园（n=635）和坦桑尼亚的塞伦盖蒂国家公园（n=499）成为最丰富的草原保护区出版物（图1B）。接下来的三个出版物丰富的草原保护区是博茨瓦纳的奥卡万戈三角洲（n=173）、南非的Hluhluwe-iMfolozi（n=168）和肯尼亚的Amboseli国家公园（n=122）；所有其他保护区的出版物均不超过92篇（表S2）。这意味着，只有2%的保护区（上述五个地区）负责了我们找到的46%的草原科学出版物。

ADSPA的站点几乎涵盖了草原所占据的全部气候空间，但在干旱地区存在空白（图2的背景中灰色点MAP < 500且ET? > 2000）。ADSPA站点在温度、降水季节性和土壤变量（如ORGC、SAND和BDEN）方面也表现出显著变化（表1）。WET显示出右偏，范围从零到接近100%的湿地面积。七个已知的草原生态系统（图1；表1）代表了ADSPA站点土壤参数变化的76%–100%，以及湿地面积变化的94%，但在气候参数方面仅占32%–54%。这七个已知的草原生态系统主要出现在年均降水量较低（<1000毫米/年）的地区，除了奥卡万戈三角洲外，ET?的值处于中等至较低的范围（<2000毫米/年）。

我们的聚类分析揭示了非洲草原的五个生态分组，这些分组基于草原保护区的气候、土壤和景观变异，与以往基于植物群落数据的划分有所不同。例如，Fayolle等（2019）通过研究草原木本植物的生物地理学，将非洲分为八个区域群组，嵌套在两个主要群组中，一个在低海拔西北非洲，另一个在高海拔东南非洲。Gorel等（2022）研究了非洲生物群落的生态位可变性，并确定了两种气候类型的草原：撒哈拉以南非洲的“热草原”和从埃塞俄比亚经东非延伸至南非的“冷草原”。我们的研究结果与Gorel等的“冷草原”群组相符，包括非洲凉爽湿润肥沃草原（集群2）、南非半干旱草原（集群4）和卡拉哈里干旱草原（集群5），而他们的“热、季节性草原”则与我们的非洲热湿润草原（集群1）和西非热半干旱草原（集群3）相对应。然而，我们的数据集扩展到了更广泛的南部非洲，并且我们的分析包含了土壤和景观的变异。土壤将我们的三个凉爽草原群组区分开来：卡拉哈里草原的土壤贫瘠且沙质，而东非和南非的草原土壤肥沃，且与火山活动有关；而刚果盆地周围的草原土壤肥沃，常与火山土壤相关。此外，土壤也区分了西非的热草原，将其分为低肥力、高容重的萨赫勒草原和高肥力、低容重的沿海草原（图3）。

我们的发现表明，西非热半干旱草原保护区（图3）仍然是非洲研究最少的草原之一，缺乏长期研究计划，这些研究计划关注草原结构和功能的控制因素。但这并不意味着这个集群完全未被研究，因为西非的长期研究主要集中在植物物候对（和响应于）可燃性及火灾动态的影响（Menaut和Cesar，1982；De Bie等，1998）。然而，未来气候变化情景预测了这一地区草原植被将受到强烈影响（Boone等，2018）。因此，我们的分析结果与气候变化预测相结合，表明这一集群内的草原研究不足。

与以往的大陆尺度分析类似（如Lehmann等，2014），我们的分析揭示了非洲草原中气候、土壤、景观变异、火灾和木本覆盖之间的关系差异。Archibald和Hempson（2016）描述的生物量消耗路径（火灾主导或食草动物主导）在不同集群中有所不同。非洲凉爽湿润肥沃草原和南非半干旱草原主要由食草动物主导（图S4），这可能解释了前者中火灾对树木覆盖无显著影响的原因。相比之下，在中等至高降雨量（如Hempson等，2018）的地区，火灾预计会主导生物量消耗，这与我们发现火灾在非洲热湿润草原中与树木覆盖呈显著负相关是一致的。此外，我们的研究发现，在这个集群中，火灾与年均降水量（MAP）之间没有显著关系，这表明降雨并不像其他草原地区那样限制燃料的生产。我们的结果表明，火灾在四个集群中与树木覆盖无显著关联，因此非洲草原生物群的很大一部分可能似乎令人惊讶，但这些结果与非洲草原之前的研究所显示的树木密度在某些气候范围内对火灾间隔的相对不敏感是一致的（Higgins等，2007）。

我们的结构方程模型（SEM）未能解释大象密度的变化，这并不令人意外。首先，非洲大象的活动范围较大，因此过去400万年中，南部和东部非洲的大象种群可能相互连接（如Georgiadis等，1994）。但更重要的是，虽然过去的大象密度可能可以通过气候、土壤和植被参数预测，但目前大象种群在大多数国家都在下降，且当前的大象种群并不代表近期的历史丰富度（Chase等，2016；Hauenstein等，2019）。我们将这些数据纳入ADSPA，旨在为监测和管理草原保护区内的大象提供数据支持。

消费者领域为不同集群中的食草动物多样性提供了见解，但我们的研究缺乏对放牧和啃食食草动物的直接测量，这些食草动物在更干旱的非洲草原中起着关键作用（如Staver等，2021）。虽然本研究中包含的许多保护区都有良好的大象密度数据，但其他食草动物种群的数据则相对缺乏。未来的工作可能揭示这些生态系统中食草动物群落的控制因素及其对草原植被结构的贡献。尽管在非洲广域尺度上已知食草动物的功能类型差异（如Hempson等，2015），但我们的研究强调需要更详细、空间明确的数据，以评估所有草原食草动物的生物量密度在非洲保护区中的作用。此外，我们的研究故意集中在保护区，以控制人类驱动的土地覆盖变化和人类对生态模式和过程的直接影响。然而，我们承认，人类自数千年前起就一直是非洲草原的重要组成部分，并且仍然是这些系统的关键驱动因素。尽管本研究未涵盖这一点，但未来的研究应探讨人类活动如何在非洲不同地区以不同的文化、环境和社会经济背景塑造生态动态。

本研究创建的ADSPA数据库强调了多个环境变量，分析了树木覆盖、火灾和大象在气候、土壤、火灾、大象和景观变量下的变化。我们认为，鉴于非洲草原及其依赖动物的高度受威胁状态，迫切需要理解这些生态系统的功能及其树木覆盖的关键驱动因素。通过比较不同系统并识别知名保护区之间的研究空白，我们希望消除因研究集中在草原生态位空间的有限部分而产生的误解。例如，研究树木与草的比例已耗费多年，并集中在具有不同驱动因素的地点（Holdo和Nippert，2022）。我们希望ADSPA能够为环境监测提供基准，并产生数据，以加深我们对非洲草原的整体理解，特别是西非那些研究较少的保护区。保护区正面临气候变化和人类人口增长带来的越来越多的生态风险，我们希望ADSPA能成为应对这些风险的工具。