树种多样性提高了多营养级森林甲虫群落的时间稳定性

《Ecography》：Tree species diversity increases the temporal stability of multitrophic forest beetle communities

　　树种多样性通过提升甲虫多样性及物种间异步性增强其时间稳定性，为森林生态系统应对气候变化提供机制证据。

　　随着全球气候变化的加剧，生态系统面临着前所未有的挑战，其中，昆虫群落的稳定性和功能维持尤为关键。作为生态系统中数量最多、种类最丰富的动物类群之一，甲虫在维持森林生态系统的健康和功能方面发挥着重要作用。它们不仅参与木质腐解，还在授粉、种子传播和土壤养分循环等过程中发挥关键作用。然而，近年来，甲虫种群正因气候变化而经历显著的多样性、数量和生物量下降，这对生态系统长期提供服务的能力构成了威胁。因此，探索如何通过保护和恢复高树种多样性的森林来维持甲虫等高营养级生物群落的稳定性，成为当前生态学研究的重要议题。

本研究基于日本全国范围内的森林和地面甲虫调查数据，时间跨度从2004年至2018年，构建了一个全面的数据库，用于分析树种多样性对甲虫生物量时间稳定性的影响。研究发现，树种多样性不仅提高了甲虫的生物量，还显著增强了其时间稳定性。这一现象背后存在两个关键机制：一是物种异步性（species asynchrony），即不同甲虫种群在面对环境变化时表现出不同的动态反应，从而使得某些种群的生物量下降能够被其他种群的增加所补偿；二是物种稳定性（species stability），即甲虫种群在时间上的变化幅度较小，整体表现出较强的抗干扰能力。这两个机制共同作用，使甲虫群落能够在气候变化背景下维持较高的时间稳定性。

进一步分析显示，高树种多样性不仅促进了甲虫种类的多样性，还增强了甲虫的营养级多样性。甲虫根据其取食习性被分为四个功能类群：植食性、真菌食性、捕食性和腐食性。随着树种多样性的增加，这些功能类群的丰富度也随之上升。这一趋势表明，森林中丰富的树种能够为甲虫提供更广泛的资源基础，从而支持更复杂的营养结构和更稳定的生态系统功能。此外，研究还发现，甲虫的多样性进一步增强了其时间稳定性，这与之前的模拟模型和实地研究结果形成了对比。在一些森林和草原生态系统中，多样性与稳定性之间存在负相关，但在本研究中，甲虫多样性显著提升了其时间稳定性，这可能与甲虫群落内部的非竞争性互动和资源利用的异质性有关。

研究还揭示了树种多样性对甲虫稳定性的影响路径。通过结构方程模型（structural equation model, SEM）的分析，树种多样性通过增加甲虫多样性，间接促进了物种异步性和物种稳定性，同时也在一定程度上直接提升了这些稳定性指标。这表明，树种多样性不仅通过资源供给和底栖效应（bottom-up effects）支持甲虫群落的稳定，还可能通过非资源供给效应（non-resource supply effects）和顶级效应（top-down effects）调节其动态变化。例如，树种多样性可能通过增加不同营养级之间的互动频率，减少特定种群在环境波动中的波动幅度，从而提升整个甲虫群落的稳定性。

此外，研究还探讨了甲虫多样性对时间稳定性的影响。在不同的营养级之间，甲虫表现出异步的生物量动态变化，这种异步性有助于缓解环境变化带来的压力。同时，甲虫群落内部的物种稳定性也得到了增强，这可能源于低种群密度、行为适应性以及生态位分化等机制，这些因素减少了种间竞争对个体稳定性的影响。研究还发现，高多样性促进了食物网中连接密度和强度的增加，这有助于降低捕食者与猎物之间的波动幅度，从而提升甲虫群落的整体稳定性。

研究进一步指出，虽然树种多样性对甲虫稳定性有显著影响，但一些未测量的变量，如林下植被、腐朽木材的可用性、微气候（如温度和湿度）、捕食和寄生行为等，也可能在塑造甲虫稳定性方面发挥重要作用。因此，未来的研究应考虑这些因素，以更全面地理解森林生态系统中甲虫稳定性的驱动机制。

本研究的意义在于，它首次系统地展示了树种多样性如何通过增强甲虫多样性及其稳定性，为应对气候变化对生态系统功能的威胁提供了科学依据。这一发现不仅支持了当前关于树种多样性作为自然解决方案的理论，还拓展了我们对多营养级生态系统功能维持机制的理解。树种多样性能够通过多种途径，包括资源供给、种间竞争调节、非竞争性互动和食物网结构优化，提升甲虫群落的时间稳定性，从而保障生态系统服务的持续性。

此外，研究结果对森林管理实践具有重要的指导意义。在单一树种的森林中，由于缺乏生态位的多样性，特定种类的甲虫可能会因气候变化而遭受更大的影响，进而导致整个生态系统功能的下降。因此，保护和恢复高树种多样性的森林，不仅有助于提升森林的碳固存能力，还能有效缓冲害虫爆发的风险，维持多营养级生物群落的稳定性。这对于实现可持续的森林管理和生态系统保护具有重要的现实意义。

总体而言，本研究通过长期的实地调查和系统分析，揭示了树种多样性在维持甲虫群落时间稳定性中的关键作用。它强调了多营养级生态系统的复杂性，并为未来的研究指明了方向。未来的研究可以进一步探讨不同树种对甲虫稳定性的影响，以及森林管理策略如何通过增强树种多样性来提升生态系统的韧性。同时，考虑到气候变化的不确定性，研究还应关注不同生态系统背景下甲虫稳定性的差异，以及如何通过生态工程手段增强森林的适应能力。这些发现不仅有助于我们更好地理解森林生态系统的运作机制，也为应对全球气候变化提供了新的视角和策略。